Hrubá primární produkce ekosystému a bilance uhlíku

12.03.2026

Studium koloběhu uhlíku se dostalo do popředí zájmu ve spojitosti s globální změnou klimatu. Uhlík je hlavní součástí metabolismu celé planety.

Lesy a uhlík

Lesy na planetě Zemi pokrývají 42 milionů km², což je 30 % souše. Zároveň jsou zásobárnou 45 % veškerého suchozemského uhlíku a tvoří 50 % čisté primární produkce suchozemských ekosystémů.

V posledních 650 000 letech se úroveň koncentrace oxidu uhličitého pohybovala v rozmezí 180 až 300 ppm, jak dokládají vrtná jádra z kontinentálních ledovců. Od konce posledního zalednění zhruba do poloviny 18. století byla někde mezi 260 a 280 ppm. Od té doby rostla, až dospěla na 380 ppm.

Dnes už není pochyb o tom, že za tímto prudkým nárůstem stojí lidská činnost. Hlavní podíl (75 %) na globálních antropogenních emisích CO₂ do atmosféry nese spalování fosilních paliv. Dalším významným zdrojem antropogenních emisí CO₂ je změna ve využívání krajiny. Nejvýraznějším projevem je odlesňování v tropických oblastech motivované touhou získat zemědělskou půdu. Zde se každoročně uvolňuje dalších 1,6 Gt (gigatun) uhlíku. Nyní pozorujeme v tropech to, co jsme před několika staletími sami provedli s většinou lesů mírného pásma.

Bohužel dnešní exploatace v tropických oblastech je spojena s degradací půdního prostředí a návrat je mnohem obtížnější než v podmínkách střední Evropy, kde panují pro půdy mnohem příznivější klimatické podmínky.

Čtěte také: Agentura ochrany přírody a krajiny o Hruboskalsku

Za posledních 200 let jsme vypustili do atmosféry přes 400 Gt uhlíku a výsledkem je zvýšení koncentrace CO₂ v ovzduší o 35 % v porovnání s předprůmyslovou érou. Od konce 18. století se tedy zvýšil obsah uhlíku v atmosféře o 212 Gt, což ovšem neodpovídá oněm 400 Gt celkových emisí CO₂ vypuštěných za tuto dobu člověkem. Tato disproporce je vysvětlitelná tím, že přibližně 55 % emitovaného uhlíku je absorbováno oceány a suchozemskými ekosystémy.

Nárůst koncentrace CO₂ v ovzduší, společně s dalšími skleníkovými plyny, je v příčinné souvislosti s pozorovanou klimatickou změnou. Klimatická změna tu prostě je a nejmarkantnějším projevem je vzrůst teploty. Za posledních 100 let vzrostla průměrná globální teplota o 0,74 °C a během posledních 50 let stoupá rychlostí 0,13 °C za desetiletí.

Vliv CO₂ a teploty na růst dřevin

Mnoho experimentů prokázalo, že zvýšená koncentrace CO₂ urychluje růst dřevin, protože povzbuzuje fotosyntézu. Navíc narůstá listová plocha, která efektivněji zachycuje dopadající sluneční světlo. Čistá primární produkce ekosystému stoupá. Tento efekt se často označuje jako hnojení uhlíkem.

Zdá se, že změny jsou nejvýraznější na počátku experimentu, a posléze se efekt hnojení CO₂ vytrácí. Proč tomu tak je, není ještě zcela vyřešeno, ale zdá se, že zrychlený růst a s ním spojené větší nároky na živiny, zejména na dusík, jsou tím limitujícím faktorem. Také autotrofní respirace může být ovlivněna množstvím CO₂ ve vzduchu. Zvýšená respirace může souviset se zvýšením počtu mitochondrií v buňkách asimilačního aparátu.

Podobný efekt jako zvýšení koncentrace CO₂ má na úrovni asimilačního aparátu vzrůst teploty. Oboje totiž povzbuzuje rychlost fotosyntézy.

Čtěte také: Lucie Hrubá: Život a ekologie

Je ale velmi důležité si uvědomit, že v lesní půdě je zásoba uhlíku zhruba dvojnásobná než množství uhlíku v nadzemní biomase. Tento poměr platí pro lesy mírného pásma, v boreálních lesích může vystoupat až na 5 : 1.

O dlouhodobém vlivu zvýšené koncentrace CO₂ a teploty na koloběh uhlíku v půdě se toho stále mnoho neví. Při zvýšené koncentraci CO₂ se může zvýšit produkce opadu, který bude sice bohatý na energii uloženou fotosyntézou do organických sloučenin uhlíku v asimilačním aparátu, ale chudší na jiné živiny (například dusík či vápník a hořčík). Produkce takto živinově chudého substrátu je pro další využití v půdě mikroorganismy limitující. Vzrůst teploty může zvýšit účinnost rozkladu, a tím vyrovnávat zhoršenou kvalitu organické hmoty.

Dostupnost živin a dusík

Jednou z hlavních negativních zpětných vazeb ovlivňujících akumulaci uhlíku v lesním ekosystému je dostupnost živin. Jde především o dusík, který ve většině lesních ekosystémů limituje čistou primární produkci. Výjimkou jsou snad jen silně okyselené horské lesy střední Evropy, kde bývá dusíku nadbytek, ale systém trpí nedostatkem vápníku a hořčíku v půdách a toxicitou hliníku.

Dusík se v atmosféře (78 %) vyskytuje ve formě poměrně inertní molekuly N₂, která je pro živé organismy až na výjimky nevyužitelná. Rozbít trojnou vazbu mezi atomy dusíku vyžaduje mnoho energie, kterou je možno získat buď při vysokoteplotních procesech (jako je blesk), nebo to dokážou specializované mikroorganismy, vazači dusíku. Tak přirozeně vznikají biologicky využitelné formy dusíku - reaktivní dusík.

Množství reaktivního dusíku pocházejícího z lidské činnosti vzrostlo z 15 Mt v roce 1860 na 165 Mt v roce 2000. Nejvíce se na tomto vzrůstu podílí tvorba reaktivního dusíku při spalování fosilních paliv, a pak Haber-Boschova syntéza (slučování dusíku a vodíku za vzniku amoniaku). Zvládnutí této syntézy bylo počátkem výroby umělých dusíkatých hnojiv. Průmyslově se amoniak začal používat v roce 1913 a dnešní produkce dosahuje 100 Mt dusíku za rok. Množství reaktivního dusíku vzniklého lidskou činností ovšem předčí množství dusíku fixovaného přirozenou biologickou cestou.

Čtěte také: Co je hrubá a čistá produkce ekosystému?

Lesní ekosystém žije především z dusíku vázaného symbiotickými mikroorganismy a z dusíku deponovaného srážkami do půdy ve formě depozice. Zatímco v místech bez průmyslu a dopravy se ukládá formou depozice 1-2 kg dusíku na hektar za rok, v hustě obydlených zemědělských oblastech se to může blížit 100 kg. Dlouhodobě zvýšená depozice může postupně ekosystém nasytit. Nevyužitý dusík se dostává do půdních i povrchových vod a způsobuje jejich eutrofizaci, popřípadě i okyselení. Po delší době klesne čistá primární produkce, v experimentálně vyvolaných případech les dokonce i odumře.

Lidská činnost nebývale zvýšila dostupnost reaktivního dusíku v biosféře a značně změnila druhové složení mnoha ekosystémů, včetně lesů mírného pásma. Skoro všude se prosadily nitrofilní druhy (např. třtina chloupkatá) na úkor druhů zvyklých na chudé půdy (lišejníků, brusinek).

Už víme, že dostupnost dusíku ovlivňuje produkci biomasy. Zvýšení čisté primární produkce při zvýšené koncentraci CO₂ odeznívá tam, kde není dostatek přijatelného dusíku pro výživu asimilačního aparátu. V evropských lesích vzrůstá zásoba nadzemní biomasy a rychlost růstu stromů se od padesátých let 20. století v Evropě znatelně zvyšuje. Jedním z faktorů, který může tento fenomén vysvětlit, je právě vysoká depozice dusíku a jeho efektivní využití v jinak dusíkem limitovaných ekosystémech. Zvýšená depozice dusíku totiž brzdí rozklad organické hmoty a zároveň podněcuje produkci biomasy.

Pozitivní závislost mezi čistou primární produkcí a depozicí dusíku byla prokázána na mnoha lesních porostech s rozdílnou depozicí dusíku. Čím vyšší depozice, tím větší ekosystémová produkce. Na každý kilogram dusíku spadlého ve srážkách do lesa může připadat nárůst akumulace uhlíku až o 200 kg. Tento poměr uhlíku k dusíku (200 : 1) je zároveň blízký stechiometrii rostlinného těla.

Na druhou stranu výzkumy založené na bilančních metodách a experimentech s dodáváním dusíku počítají s odezvou čisté ekosystémové produkce v rozmezí 30-70 kg uhlíku na 1 kg dusíku.

Tato zjištění otevírají cestu k dalším otázkám. Můžou být lesy hnojeny, aby zadržely více atmosférického CO₂? Můžeme takto zvýšenou produkci využít k náhradě fosilních paliv? Pokud ano, nedojde k nevratnému poškození ekosystémů ve vztahu k biodiverzitě či chemismu půd?

Narušení ekosystému a hospodaření v lese

Život lesa se nese ve znamení neustálých drobných, ale někdy i rozsáhlých narušení. Pád jednotlivého stromu bude asi častější než větrná smršť či požár. Každá taková příhoda je ale zároveň ve svém důsledku zdrojem stability. Tyto události mají velký vliv na koloběh uhlíku. Především se odstraní rozsáhlá část biomasy, která je později přístupná rozkladu.

Až doposud jsme hodnotili výměnu uhlíku mezi atmosférou a porostem na základě ročních bilancí, kdy je hromadění uhlíku blízké čisté ekosystémové produkci. V dlouhodobém horizontu je důležité si uvědomit, že požár, větrný polom nebo těžba významně ovlivní dlouhodobou bilanci uhlíku. Jednorázově totiž uvolní velké množství uhlíku, které není v krátkodobých měřeních čisté ekosystémové produkce postižitelné. Les se po každém narušení stává čistým zdrojem uhlíku.

Jsou zde velké rozdíly, například čerstvě sklizená pařezina bývá zdrojem uhlíku pouze po několik let, poté ukládání uhlíku v biomase předčí ztráty způsobené dýcháním. Naopak holosečná těžba dospělého lesa porost posune do role čistého zdroje uhlíku na několik desetiletí.

Produktivita porostu je závislá na intenzitě hospodaření (prořezávky, probírky, hnojení). Na schopnost ukládat uhlík má vliv také výběr druhu zalesňovací dřeviny. Zdá se, že přeměna listnatého lesa na jehličnatý může podnítit zvýšenou akumulaci uhlíku a naopak. Je to dáno především tím, že rychlost růstu jehličnatých dřevin je vyšší než listnatých, a navíc se opadané jehličí rozkládá hůře než listí.

V dlouhodobém měřítku není velký rozdíl v bilanci uhlíku mezi porosty mladými a staršími. Výjimkou jsou opravdu staré lesy, kde je uhlík dlouhodobě zadržován v půdě. Potenciál pralesů akumulovat uhlík je považován za zanedbatelný. S tím, jak les stárne, relativně ubývá fotosynteticky aktivního listí či jehličí a zároveň vzrůstá autotrofní respirace, tudíž čistá primární produkce klesá na minimum.

Podle nejnovějších výzkumů se ale zdá, že i lesy mírného pásma starší než 200 let jsou schopny uhlík akumulovat v nezanedbatelné míře. Příčinou může být dlouhodobý koloběh rozkladu listí a kořenů, který přispívá k hromadění uhlíku ve formě stabilního humusu v půdě, nepřístupného dalšímu rozkladu. Staré lesy ale také mohou reagovat na vyšší koncentraci CO₂ a zvyšovat čistou primární produkci.

Představa, že nahradíme starý prales plantáží rychle rostoucích dřevin, a tím povzbudíme ukládání uhlíku, je mylná. Odstraněním starého pralesa se uvolní ohromné množství uhlíku vázaného v biomase, a zejména v půdě.

Lesy v České republice

V současné době roste les na třetině území České republiky. Zhruba od poloviny 18. století se začalo uplatňovat intenzivní hospodaření v lese s cílem zajistit dostatečný zdroj dřeva. V té době les pokrýval 20 % území a byl využíván jako zdroj dřeva, pro lesní pastvu či jako zdroj steliva pro dobytek. Tento extenzivní přístup se s příchodem Tereziánského lesního řádu (1745) pomalu změnil na pěstování především smrkových monokultur.

Tradiční hospodaření v lese a s ním spojená těžba nemá v dlouhodobém měřítku na bilanci uhlíku velký vliv. Mýtní věk našich porostů zaručuje dostatečnou dobu na obnovu zásoby uhlíku v biomase i v půdě. V našich podmínkách je les po těžbě zdrojem uhlíku pro atmosféru po dobu 10-20 let, poté produkce významně převáží nad respirací a maximální čisté ekosystémové produkce dosáhne kolem 30 let věku.

Těžbou dřeva je postiženo i půdní prostředí. Množství uhlíku uvolněného z půdy do atmosféry činí asi 20 % z celkové půdní zásoby. Celkem se tedy při těžbě odnese a uvolní nějakých 300 t uhlíku na hektar. Roční těžbou dřeva odnášíme a skrze půdu do atmosféry emitujeme 7-8 Mt C, to je 17-20 % celkových antropogenních emisí uhlíku v České republice.

Na druhou stranu jen do biomasy kmenů je každoročně zabudováno 5,5 Mt uhlíku, zbytek je akumulován v dalších částech porostu a půdě. Výsledkem je dlouhodobě vyrovnaná bilance uhlíku v našich lesích při současném způsobu těžby.

Každoročně roste plocha lesa zhruba o 2000 ha, a to zejména na úkor zemědělské půdy. Ponechme stranou smysl zalesňování z hlediska biodiverzity a krajinného rázu. Tyto zalesněné plochy budou v mýtním věku obsahovat kolem 360 000 tun uhlíku vázaného v biomase stromů. Zalesňováním se tedy každoročně zvyšuje schopnost akumulace uhlíku v biomase stromů o 3500 tun uhlíku (0,009 % českých antropogenních emisí).

Stárnutí porostů má příznivý vliv na hromadění uhlíku v dlouhodobém měřítku. To je další důvod proč chránit staré lesy, ale přináší to i řadu rizik. Dnešní hospodářské lesy jsou zejména smrkové monokultury pěstované na původních stanovištích listnatých či smíšených lesů. Jestliže se nechají přestárnout, hrozí jejich rozpad například větrem či přemnožením hmyzích škůdců. Orkán Kyrill v ledna 2007 za sebou zanechal 10,8 milionu m³ padlého dřeva. Postiženy byly především staré monokulturní porosty.

Je třeba pochopit roli přirozených lesů a sukcesních procesů vedoucích od porostů kulturních k porostům přírodním. Chceme-li mít v budoucnu více stabilních lesů, nezbývá nám než podporovat jejich přirozený vývoj.