Neutrální teorie biodiverzity

S prostorovými strukturami se v přírodě můžeme setkat na každém kroku. Ačkoli jim v ekologii byla věnována pozornost už od samých počátků, do samotné ekologické teorie si úvahy o prostorových strukturách hledaly cestu jen zvolna. V posledních desetiletích se ale situace obrátila; ekologie je nyní prostorovým myšlením zcela prostoupena. Na prostorové struktury lze nahlížet z různých stran.

Z metodologického pohledu jsou prostorové struktury v datech často čímsi nežádoucím, vnášejícím nechtěnou závislost do statistických modelů. Kdybychom ale perspektivu obrátili, můžeme i při statistických analýzách prostorové struktury vnímat jako užitečný signál, že jsme v modelu opomněli nějakou důležitou proměnnou. Z ekologického pohledu jsou prostorové struktury v rozšíření organismů známkou působení nějakého procesu.

Takový proces může vycházet z ekologické niky, kdy v pozadí stojí prostorově strukturované faktory prostředí nebo mezidruhové interakce, nebo jím může být šíření. Šíření a procesy odvozené z niky působí většinou současně a vzájemně interagují: intenzita šíření ovlivňuje to, do jaké míry se na výsledném prostorovém uspořádání organismů projeví fyzické prostředí, oslabuje či zesiluje mezidruhové interakce.

V ekologii společenstev zkoumání prostorových struktur těsně navazuje na dvě vlivné teorie, neutrální teorii biodiverzity a teorii metaspolečenstev, a děje se často metodou rozkladu variability ve druhovém složení pomocí prostorových proměnných a proměnných prostředí. Protože jde o analýzu pattern a nikoliv procesů samotných, je výsledná interpretace přirozeně spíše odvislá od teoretických předpokladů (jako například, že přítomnost prostorových struktur nevysvětlených prostředím poukazuje na rozhodující význam procesů šíření), než že by podávala spolehlivý důkaz o procesech probíhajících ve společenstvech.

Cílem této práce je proto pokus učinit s analýzou prostorových struktur ještě další krok. Toho chci dosáhnout tím, že se soustředím na jediný ekologický systém a zkoumám jeho prostorové struktury z různých stran. Konkrétně se zabývám společenstvy bylin v podrostu tří temperátních listnatých lesů ve střední Evropě a na jemném měřítku zkoumám vliv faktorů prostředí a šíření na utváření prostorových struktur v rozmístění druhů.

Čtěte také: Výroba šetrná ke klimatu

Nejprve jsem se zaměřila na prostorové struktury na úrovni celého společenstva a zajímala se, do jaké míry je lze vysvětlit faktory prostředí a do jaké míry za nimi stojí nějaký jiný proces. Provedla jsem analýzu prostorových struktur přes různé škály a u těch nevysvětlených prostředím hledala, zda nekorelují s některou s ekologických indikačních hodnot druhů a nejsou tedy způsobeny nějakou neměřenou proměnnou prostředí.

Dále jsem se soustředila na jednotlivé druhy a zkoumala struktury spojené s procesem šíření. S pomocí funkčních vlastností druhů jsem se pokoušela vysvětlit prostorovou závislost v rozmístění druhů po ploše lokálním šířením. Nenašla jsem pro to jasný důkaz, snad kvůli tomu, že původní struktura v rozmístění druhů daná šířením mohla být už dávno rozbita těžko vysledovatelnými ději během vzcházení a uchycování rostlin.

Nakonec jsem se zabývala otázkou, jestli prostředím nevysvětlené prostorové struktury v abundancích druhů skutečně odrážejí, do jaké míry jsou tyto druhy omezené v šíření. K odhadu šíření jsem využila prostorových dat o četnosti druhů získaných klíčením vzorků semenné banky. To mi mimo jiné umožnilo udělat si představu, jak často dané druhy v přírodě vzcházejí a uchycují se ve společenstvu. Zjistila jsem, že míra šíření odvozená ze semenné banky s tou vypočítanou z rozmístění rostlin v lesním podrostu na základě rozkladu variance nesouhlasí.

Celkově lze říci, že prostorové struktury v lesním podrostu zkoumané v jemném měřítku bylo možné v rozumné míře vysvětlit faktory prostředí, zejména topografií a chemismem půdy. Situace se ale lišila lokalitu od lokality, hodně záleželo na místních zvláštnostech, zejména na tom, jakou míru heterogenity kde dané faktory vykazovaly. Je také pravděpodobné, že na dalším utváření zkoumaných prostorových struktur se podílelo šíření. Zvolenými metodami a při daném rozlišení to ale bylo těžko prokazatelné.

Výsledky také naznačují, že při interpretaci prostorových struktur nelze slepě spoléhat na zavedené metody jako je rozklad variability ve druhovém složení či abundancích druhů mezi prostředí a prostor. Ačkoli jde o metodu užitečnou při průzkumu dat, to, do jaké míry jsme na jejím základě schopni odhalit základní procesy ve společenstvech, je nejasné.

Čtěte také: Česká republika a klimatická neutralita

Biodiverzita neboli biologická rozmanitost bývá nejčastěji vyjadřována na úrovni jednotlivých rostlinných a živočišných druhů. Rozmanitost živé přírody lze vymezovat nejen na celoplanetární úrovni, ale také pro menší území.

Zřejmě nejvýznamnějším geografickým faktorem je zeměpisná šířka. Obecně lze říci, že s rostoucí zeměpisnou šířkou počet druhů klesá. Druhově nejbohatší jsou tedy ekosystémy v tropech, zatímco polární ekosystémy jsou z hlediska druhové rozmanitosti mnohem chudší. Ojedinělé výjimky tvoří pouze některé skupiny organismů (např.

Dalším významným faktorem je nadmořská výška. S rostoucí nadmořskou výškou počet druhů obvykle klesá. Ve vrcholových oblastech navíc dochází k tzv. ostrovnímu efektu (viz dále). Ve vodním prostředí je biodiverzita závislá na hloubce vody.

Závislost biodiverztity na zeměpisné šířce a nadmořské výšce je do značné míry výsledkem vysoké produktivity prostředí, která obecně stoupá od pólů k tropickým oblastem a klesá naopak s nadmořskou výškou nebo ariditou1 prostředí. Obecně lze říci, že druhové bohatství se s rostoucí produktivitou zvyšuje, ale při překročení určité mezní hodnoty (například na přehnojených půdách či v eutrofizovaných jezerech) biodiverzita klesá (někdy i velmi prudce), a to v důsledku přemnožení několika druhů na úkor ostatních, které vede k narušení mezidruhových vztahů.

Rozmanitost prostředí biodiverzitu obecně spíše zvyšuje. V praxi to znamená, že pokud se na určité jednotce plochy střídá více biotopů na menších ploškách (vysoká mozaikovitost krajiny), druhová pestrost zde bývá většinou vyšší než na srovnatelné ploše s nižší mírou mozaikovitosti krajiny (biotopů je méně, ale jejich plochy jsou souvislejší).

Čtěte také: Environmentální a nativistické teorie: Podrobný rozbor

K druhům, které jsou charakteristické pro jednotlivé biotopy, totiž v prostorově rozmanité krajině přistupují druhy ekotonové, tedy druhy vyskytující se na rozhraní biotopů. Pokud je však rozmanitost prostředí příliš vysoká, může dojít k vymizení tzv. druhů vnitřního prostředí (např.

Vliv klimatické proměnlivosti prostředí na biodiverzitu závisí především na předvídatelnosti této proměnlivosti. Pokud je klimatická proměnlivost sezónní, a tím pádem i předvídatelná, jednotlivé druhy se jí mohou přizpůsobit. Takové prostředí může za určitých okolností hostit i více druhů než prostředí bez sezónních výkyvů. Příkladem je střídání jarního a letního aspektu bylinného patra listnatých lesů mírného pásu nebo sezónní tahy ptáků.

V klimaticky stabilním prostředí je biodiverzita zvyšována specializací, ke které nemůže dojít v prostředí se sezónním střídáním klimatických podmínek (např.

Poměrně těžko definovatelným faktorem je nehostinnost prostředí. Vnímání tohoto faktoru je samozřejmě velmi subjektivní, zjednodušeně však můžeme říci, že nehostinné prostředí se vyznačuje extrémními podmínkami, které vyžadují od organismů výjimečné přizpůsobení. Prostředí může být nehostinné z hlediska podmínek klimatických (příliš chladno, teplo, sucho, vlhko, větrno), edafických (zasolení půd, mimořádně nízký obsah živin), orografických (strmé svahy) aj.

Zajímavý je vliv narušení (neboli disturbancí) na biodiverzitu. Disturbance mohou být způsobené buď přírodními vlivy (požáry, povodně, sopečná činnost) nebo lidskou činností (těžba nerostných surovin či vykácení lesa) a jsou to události, které způsobují významnou změnu v „normálním“ režimu ekosystému. Dochází tak ke změně podmínek daného prostředí.

Svou roli hraje také vývojové stáří ekosystému. Dlouhodobý a nerušený vývoj přispívá ke specializaci druhů a jejich počet tak stoupá. Tato zákonitost většinou platí i během sukcesního vývoje. V počátečních stádiích sukcese biodiverzita většinou rychle roste, ve stádiích blízkých klimaxu však může dojít i k jejímu poklesu z důvodů nástupu několika převládajících druhů (tzv.

Specifické podmínky z hlediska biodiverzity mají ostrovy, a to nejen klasické ostrovy pevniny v moři, ale i „ostrovy“ v přeneseném slova smyslu, tzn. území s určitým charakterem prostředí, které je obklopené prostředím se zcela odlišnými podmínkami. Podstatné přitom je, že určité organismy nacházejí vhodné podmínky jen na těchto ostrovech (ať už v původním či přeneseném slova smyslu) a okolní prostředí jim vhodné podmínky neposkytuje. Ostrovem v tomto přeneseném významu je tedy například jezero, obklopené suchozemským prostředím, skalní výchoz s nelesní vegetací obklopený lesem, les obklopený zemědělsky využívanými plochami, ale i jeskyně, rašeliniště apod.

Obecné zákonitosti biogeografie ostrovů shrnuli již v roce 1967 MacArthur a Wilson ve všeobecně známé teorii ostrovní biogeografie. Podle této teorie biodiverzita klesá s rostoucí izolovaností a s klesající rozlohou izolovaného prostředí. Počet druhů, které se na ostrově vyskytují je tak určen přísunem nových druhů (imigrace), vymíráním druhů, které ostrov již obývají (extinkce) a vznikem druhů nových (speciace). Izolované ostrovy tak představují území s poměrně nízkou biodiverzitou, často zde však najdeme druhy endemitní (tzn.

Čísla o počtu druhů na Zemi jsou zatím pouze odhady. Popsáno je zhruba 1,75 mil. biologických druhů, na území České republiky zhruba 60 000 druhů. Odhaduje se však, že ve skutečnosti na Zemi žije 5-50 mil. Celkový počet druhů se během geologického vývoje Země postupně zvyšoval, ale toto zvyšování neprobíhalo rovnoměrně. V některých obdobích dokonce naopak docházelo po určitou dobu k vymírání druhů a tím i k prudkému poklesu biologické rozmanitosti (tzv. masová vymírání).

Příčiny masových vymírání byly různé. V některých případech šlo zřejmě o kosmické události, jindy zase o náhlé změny podnebí. Celkem došlo v geologické minulosti Země nejméně k pěti velkým masovým vymíráním. Odhaduje se, že vždy vyhynulo alespoň 50-60 % všech tedy žijících druhů. K pravděpodobně největšímu masovému vymírání v minulosti došlo na přelomu prvohor a druhohor, před 230 milióny lety. Vymřely tehdy např. stromové přesličky, stromové plavuně a trilobiti. Podle jedné z teorií to souviselo se srážkou kontinentů a vytvořením jediného velkého kontinentu - Pangey. Následkem toho vymřely zvláště druhy, které obývaly pobřežní mělčiny.

Poslední velké vymírání nastalo na konci křídy, před 65 milióny lety. Nejčastěji se uvádí, že bylo způsobeno dopadem obrovského meteoritu (či asteroidu), který postupně vyvolal klimatické změny i chemické změny v atmosféře. Vyhynuli tehdy např. dinosauři a jiní velcí plazi a také mnozí hlavonožci. Dopad meteoritu v té době potvrzuje vrstvička iridia v horninách celého světa (tzv.

Přestože přirozené kolísání počtu druhů na Zemi probíhá i v současnosti, hlavní změny biodiverzity (převážně jde o její ochuzování) jsou dnes způsobeny lidskou činností. Podle nejrůznějších odhadů vyhyne vlivem člověka 20-50 tisíc druhů organismů ročně. Většinou se jedná o hmyz, nižší rostliny apod. Existují různé odhady srovnání rychlosti současného vymírání druhů s rychlostí vymírání přirozeného. Tyto odhady se dosti liší, nejčastěji se však uvádí, že rychlost vymírání je v současné době zhruba 100x až 200x vyšší než rychlost přirozeného vymírání.

Důležitou roli hraje také vzájemná provázanost jednotlivých druhů. Tak například vyhynutí jednoho druhu rostliny znamená většinou zánik nejméně pěti závislých druhů hmyzu a vymření mnoha druhů specializovaných parazitů (tzv.

Význam biodiverzity spočívá zejména v zachování přírodní rovnováhy. Jednotlivé druhy jsou totiž v přírodě vzájemně provázány a případné vyhynutí jednoho druhu může způsobit vyhynutí druhů dalších, může dojít k přemnožení druhů, kterými se vyhynulý druh živil apod. Biodiverzita má však mimořádný význam také pro člověka. Mnoho rostlinných i živočišných druhů využívá člověk jako potravu, léčiva, stavební materiál, surovinu pro výrobu oděvů i řady dalších výrobků. Zejména v souvislosti s léčením nemocí se předpokládají značné možnosti využívání dosud nepoznaných druhů.

Za nejvýznamnější mechanismy ztráty biodiverzity je považován především zánik a fragmentace přirozených stanovišť, introdukce druhů z jiných geografických oblastí a nadměrné využívání druhů (kácení, lov). Svou roli hraje také znečišťování životního prostředí, globální klimatické změny a průmyslové zemědělství a lesnictví.

Největší podíl na zániku přirozených stanovišť má v současné době odlesňování. Tak například v Etiopii klesl za 40 let (1950 - 1990) podíl lesních ploch na celkové rozloze státu ze 40 % na 1 %. V Salvadoru pokrývaly lesy původně 90-95 % rozlohy země a dnes je jejich rozloha omezena na méně než 7 %, z toho polovinu představují poškozené mangrovové porosty a lesy s vysazenými borovicemi. Kácení se však netýká pouze tropických oblastí. Například lesnatost Běloruska se od roku 1750 snížila z 80 % na 35 %. Také v České republice se původní lesnatost v době před rozvojem zemědělství (95 %) snížila na současných 33 %.

Lesnatost území se naopak za posledních 50 let výrazně zvýšila v Izraeli (z méně než 1 % až na téměř 10 %) či v Bhútánu (ze 64 % na 73 %). Zánikem jsou ohrožena také stanoviště mokřadního charakteru. Například rašeliniště v Irsku pokrývala v minulosti 1,3 mil. ha (tj. 16 % rozlohy ostrova). V současnosti zbývá jen necelá pětina původní rozlohy (220 000 ha) nedotčená člověkem. Také rozloha finských rašelinišť se v důsledku odvodňování při těžbě dřeva snížila z 10,4 na 6 mil. ha. Další milión hektarů se nyní využívá pro zemědělské účely.

Mnohá stanoviště zanikají také v důsledku zástavby (sídla, silnice, dálnice apod.), využívání ploch pro zemědělství či vzniku tzv. druhotných stanovišť (skládky, rumiště aj.). Nově vzniklá stanoviště většinou hostí jen malý počet druhů, zatímco velké množství těch, které zde žily původně, již nenachází vhodné podmínky. Tak například v přirozených stepních ekosystémech Arménie se vyskytuje 100-700 druhů rostlin.

Fragmentace stanovišť (tzn. členění na menší části) vede k částečné nebo úplné izolaci jednotlivých populací, což může mít za následek degeneraci. Takto jsou ohroženi především velcí savci.

Druhým nejvýznamnějším mechanismem ohrožování biodiverzity je introdukce geograficky nepůvodních druhů, tedy vysazení geograficky nepůvodního druhu v novém prostředí (ať už záměrné nebo nezáměrné). Za geograficky nepůvodní druh považujeme takový druh, který pochází z jiné geografické oblasti a jeho výskyt v daném území je ovlivněn činností člověka. Geograficky nepůvodní druhy jsou označovány také jako zavlečené, vetřelecké, introdukované, exotické či adventivní. Některé z nich se v novém prostředí šíří na úkor druhů původních. Takové druhy nazýváme jako invazní.

Rychle obsazovat nová stanoviště a šířit se v krajině na úkor jiných druhů mohou také druhy, které jsou v dané geografické oblasti původní.

• Konkurence domácím druhům - např.
• Predace, tzn. vztah mezi dvěma organismy, při kterém se jeden živočich (predátor) živí jiným živočichem (kořist) se týká pouze živočichů - např. had bojga hnědá na ostrově Guam ohrožuje domácí druhy ptáků, probal nilský likviduje cichlidy a tlamovce ve Viktoriině jezeře).
• Herbivorie (býložravost) - je zajímavé rozlišovat, zda býložravý živočich decimuje populace původních rostlin (kozy, ovce, králíci aj. na mnoha ostrovech, plzák španělský ve střední Evropě), nebo rostlin zavlečených v minulosti (klíněnka jírovcová či klíněnka akátová v Evropě). V některých případech byly býložravé druhy přivezeny záměrně, a to za účelem likvidace přemnožených dříve zavlečených rostlin (jihoamerický motýlek Castoblastis cactorum byl dovezen do Austrálie za účelem likvidace přemnožených opuncií), jindy bylo jejich rozšíření nezáměrné a z hlediska člověka naopak nežádoucí (např.
• Parazitismus - např.
• Amenzalismus, tedy omezování populace domácího druhu na jedné straně a neutrální ovlivnění na straně druhu zavlečeného - např. zavlečení býložravci na souostroví Kergueleny, kteří kromě přímé likvidace domácí vegetace (tzn. herbivorie) zároveň omezují mořské ptáky, pro které destrukce vegetačního krytu znamená ztrátu hnízdiště. Jiným příkladem mohou být raci ze Severní Ameriky (především rak pruhovaný), kteří nejenže potravně konkurují evropským rakům, ale také šíří již zmiňovaného původce račího moru Akphanomyces astaci. Severoameričtí raci jsou přitom vůči račímu moru imunní. Složitějším případem jsou prasata na Havajských ostrovech, která rozrýváním poškozují kořenový systém pralesních dřevin a trusem šíří semena zavlečených rostlin, které pak dusí původní vegetaci. Na Kokosovém ostrově bylo dokonce pozorováno zanášení korálových ekosystémů v pobřežních vodách, které bylo způsobené erozí vyvolanou popisovaným působením zdivočelých prasat. Zvláštním případem amenzalismu je také tzv. alelopatie, tzn. vylučování chemických látek, které nepříznivě působí na jiné druhy. Látky mohou být vylučovány živými rostlinami, ale též odumřelými částmi rostlin (např. opad listů).
• Křížení s příbuznými domácími druhy - ve střední Evropě např. křížení topolu černého (blíže viz Benetka, 1997) s jeho severoamerickými příbuznými, případně křížení jelena evropského se sikou východním.

Vedle změn v ekologických vazbách mohou některé druhy měnit i chemické a fyzikální vlastnosti půdy, urychlovat erozi, měnit světelné podmínky i celkový vzhled krajiny. Názorným příkladem změny půdních podmínek je dřevina Myrica faya, která byla zavlečena na Havajské ostrovy z ostrovů při západním pobřeží Afriky. Díky své schopnosti vázat dusík dokáže zvýšit jeho obsah v mladých vulkanických popílcích až na čtyřnásobek. Stanoviště obohacená dusíkatými živinami jsou pak snáze osídlena dalšími zavlečenými druhy. Odolnost říčních břehů vůči erozi snižují křídlatky, světelné podmínky mění například tokozelka nadmutá, která dokáže zastínit vodní hladinu a brzdí tím vývoj planktonu a ryb. Výrazně změněné světelné podmínky jsou také např. v porostech borovice vejmutovky, případně pajasanu žláznatého.

Zavlečené druhy také mohou podporovat požáry. Výborně hoří například listy australského stromu Melaleuca quinquenervia, který byl zavlečen na Floridu. Strom sám po požárech rychle regeneruje a šíří se na úkor okolní vegetace. Celkový vzhled krajiny mohou měnit jednak rostliny a dřeviny, které se rozšíří na velkých plochách (např. opucie v Austrálii, v Jižní Africe či na Madagaskaru), případně živočichové, kteří mění vzhled krajiny aktivně (např. již zmíněná prasata, vodní buvoli v Austrálii apod.). Další podrobné informace o vlivu invazních organismů na nově osídlené ekosystémy lze najít např. v dílech Hadač (1987), Henderson et al.

Mezi nejohroženější území z hlediska biologických invazí patří ostrovy, a to zvláště ostrovy menší, pokud jsou zároveň dostatečně vzdálené od pevniny. Důvodů je několik. Jednak tu většinou chybí původní savci (především šelmy) a velcí býložravci a ostrovní flóra a fauna tak nemá proti jejich působení vyvinuté patřičné obranné mechanismy. Tato území se navíc, díky své izolaci, vyznačují zvýšeným stupněm endemismu, takže případná ztráta druhu znamená ztrátu druhu v rámci celé biosféry. Dalším důvodem je celkově nižší počet druhů a z něj vyplývající menší možnosti alternativn...

tags: #neutralni #teorie #biodiverzity

Oblíbené příspěvky:

• Místní poplatky v Jičíně
• Podmínky likvidace autovraků
• Dobrodružství na konci světa
• Problém sbírání odpadků u partnera
• Třídění odpadu