Biodiverzita v hospodářském lese: grafy a statistiky

Cílem tohoto příspěvku je představit problematiku strukturních indexů a možnosti jejich využití při hodnocení lesa z hlediska potřeb udržení či obnovy biodiverzity. Strukturní indexy jsou kvantitativní kumulativní formou popisu souboru různorodých strukturních charakteristik lesa.

S lesním prostředím je v celosvětovém měřítku nějakým způsobem propojeno 75-80 % terestrické biodiverzity, v ČR to bude o něco méně, ale je jasné, že pokud to myslíme s ochranou biodiverzity vážně, musíme se vlastnostmi lesa zabývat.

Specifika lesního prostředí

Ve světle výše uvedeného sdělení se nabízí otázka, v čem je les tak výlučný. Na první pohled je patrný výrazný vertikální rozměr, dále je to velká biomasa, velká transformovaná energie, strukturní a funkční komplexita, důležitá je schopnost přetváření environmentálních podmínek předurčeným abiotickým prostředím, a v důsledku toho snižování závislosti na něm. Les je vysoce dominujícím typem potenciálního vegetačního pokryvu v ČR - kromě nejvyšších poloh a dalších plošně nevýznamných výjimek by při zastavení lidských aktivit pokrýval celé území státu.

Naše lesy spadají do biomu temperátního opadavého (smíšeného) lesa, pro který je typické nepříliš bohaté stromové patro (většinou K-stratégové, často anemogamní). Frekventované jsou zde chamaefyty, u nichž převládá vegetativní rozmnožování, častá je též myrmekochorie, významně se vyskytují hemikryptofyty (trávy, ostřice, byliny), geofyty (především efemeroidy jarního aspektu), naopak terofyty a epifyty jsou vzácné.

V přirozených podmínkách se vyvíjí bohatá vertikální struktura, mimo horské polohy převládá opadavost, klima v interiéru lesa je vyrovnané, na jaře před olistěním stromů je v podrostu relativně vysoký světelný požitek (50-80 %), v létě pak i méně než 10 %.

Čtěte také: Vzájemné vazby ekosystémů a biodiverzity

Stávající podoba lesů byla kromě způsobů lesního hospodaření výrazně ovlivněna procesy postglaciálního vývoje naší přírody. S glaciály souvisí skutečnost, že převaha lesních druhů rostlin je bazifilní (protože jejich vývoj probíhal po dlouhou dobu na bazických půdách).

Lokální ohniska biodiverzity

Důležitým poznatkem však je, že lokální ohniska biodiverzity mnohdy najdeme na místech, kde je dominance stromů nějakým způsobem potlačena - buď dlouhodobě působením nějakého stresoru, anebo jednorázově (či opakovaně) působením disturbancí. Konkurenční síla dřevin může být omezena vlivem specifických substrátů (skála, suť, nestabilní substráty, rašelina) nebo vlastnostmi geologického podloží (obtížně zvětrávající horniny produkující mělké půdy), zamokřením, mechanickými efekty disturbancí, specifickým hospodařením (nízký a střední les, obory s vysokou koncentrací býložravců).

Situace je do jisté míry obdobná, nahlížíme-li toto téma z pohledu kondice individuálního stromu. Při ztrátě jeho růstové vitality, například ve vysokém stáří, se na těle stromu i v jeho těsné blízkosti vyvíjí čím dál tím více cenných struktur různého původu, které souhrnně nazýváme mikrohabitaty spojené s dřevinami (tree-related microhabitats). Mikrohabitaty představují často nenahraditelné prostředí pro různé vysoce specializované druhy. Strom v této fázi vývoje paralelně pozbývá části asimilačního aparátu, světlo proniká hlouběji do porostu, a tak má opět, i když jiným mechanismem, pokles vitality stromu za následek lokální zvýšení biodiverzity.

V současnosti je rozlišováno několik desítek typů mikrohabitatů (Bütler et al. 2024), rozvíjí se jejich systematika založená na genezi či poloze na těle stromu apod. Příklady významnějších typů mikrohabitatů jsou kmenové dutiny, dendrotelmy schopné zadržet vodu, silné mrtvé větve v korunách stromů; komplexní strukturou, s níž bývá spojen větší počet mikrohabitatů, je vývrat.

Výzkum a hodnocení biodiverzity

Standardní výzkum, zacílený na odhalování podmínek pro udržení či obnovu biodiverzity v lese obvykle zvolí nějaký okruh strukturních proměnných, které jsou sledovány na pokusných plochách současně s (aktuálním) výskytem vybraných skupin bioty a získané poznatky jsou následně zobecněny. Takový postup je sice možný (mnohdy jediný proveditelný), jeho výpovědní hodnota je ale nutně omezená. Mnoho zachycených druhů nemusí mít k místu svého nálezu významný vztah a podmínky prostředí nemusí být optimální ani přijatelné pro jeho trvalý výskyt.

Čtěte také: Závislost biodiverzity na zeměpisné šířce

Zásadní v tomto tématu je otázka časových a prostorových měřítek - příčiny aktuálního (lokálního) výskytu daného druhu mohou spočívat v charakteristikách širšího území či v charakteristikách, které prostředí mělo v dávnější či nedávné minulosti (či kombinaci obojího). Platí to i obráceně, z absence druhu nutně nevyplývá, že podmínky na daném místě pro něj nejsou vhodné - pouze je možné, že dané místo po zformování či obnově optimálních podmínek nestačil kolonizovat, vytvořit zaznamenatelné populace apod.

Potíže s volbou vhodných prostorových měřítek lze někdy částečně vyřešit sledováním na více prostorových škálách a následnou identifikací optimálního prostorového rámce, na který daný taxon (skupina) nejlépe reaguje. Ze schématu vyplývá, že na aktuálně přítomnou biotu mohou mít vliv velmi různorodé jevy přírodní či antropogenní, pocházející z různých prostorových měřítek. Některé z nich jsou v čase téměř stálé, jiné podléhají rychlé změně.

Specifický soubor lokálních faktorů je spojen s vývojovými stadii lesa - přírodního i hospodářského (které lze nahlížet v určitých analogiích). V přírodním lese je charakter a sled fází řízen disturbančním režimem a sukcesí, v hospodářském lese jsou tyto procesy uměle potlačeny a v jistém ohledu substituovány hospodářskými intervencemi. Různé vývojové fáze přírodního lesa (a jejich přibližné analogie lesa hospodářského) vytvářejí příznivé podmínky pro různé skupiny taxonů s kontrastními funkčními vlastnostmi.

Biotická reakce na danou strukturu lesa souvisí s vlastnostmi zúčastněných druhů, populačními procesy a vztahy v přítomných společenstvech. Vliv dílčích charakteristik struktury lesního porostu na biodiverzitu je zkoumán již relativně dlouho - pozornost je věnována především faktorům ovlivňujícím distribuci světla v porostu, kvantitě a kvalitě (diverzita stadií rozkladu) mrtvého dřeva, druhové skladbě porostu, věku a různým aspektům výskytu velkých živých stromů. Jako strukturní proxy (zástupná proměnná) je občas využívána kvantita či kvalita mikrohabitatů spojených se stromy.

Jako modelové taxonomické skupiny jsou často užíváni členovci, lišejníky, mechorosty, ptáci, houby, cévnaté rostliny s větším odstupem následované dalšími skupinami (Zeller et al. 2023). Zjištění jednotlivých autorů jsou však velmi variabilní, často protichůdná. Jen málokdy se daří identifikovat obecněji platné prahové hodnoty. Určitou výjimkou je např. objem mrtvého dřeva, kde panuje určitý konsenzus, že minimální hodnota leží někde okolo 50 m3/ha (Müller et Bütler 2010; Lachat et al. 2012; Gossner et al. 2013).

Čtěte také: O biodiverzitě štěrkopískovny Hulín

Strukturní indexy

Jako praktičtější varianta k hledání prahových hodnot pro jednotlivé faktory struktury lesa jsou v posledních dekádách vyvíjeny různé typy strukturních indexů, které číselně kvantifikují příznivost struktury lesa pro biodiverzitu jako celek. Indexy jsou založeny na algoritmické integraci většího počtu kvantitativních, semikvantitativních a kvalitativních proměnných reprezentujících různé strukturní charakteristiky. Integrovaná hodnota indexu pak může sloužit k porovnávání v prostoru a čase.

Příkladem takového indexu je IBP (Index of Biodiversity Potential, Larrieu et Gonin 2008, Larrieu et al. 2018, Larrieu et al. 2023), používaný v různých modifikacích v řadě zemí západní Evropy. S poněkud odlišným přístupem je koncipován index FOBI (Forest Biodiversity Index, Bellamy et al. 2024), užívaný ve Skotsku a Anglii, který zahrnuje větší rozsah prostorových škál vč.

V rámci projektu TAČR, řešeného autory tohoto článku, byly ověřeny možnosti použití indexu strukturní diverzity (FSI - Forest Structure Index, Storch et al. 2018, Storch et al. 2023), který byl koncipován tak, aby mohl být aplikován na výsledky německé národní inventarizace lesa v Bádensku-Württembersku (tedy data soustřeďovaná primárně k jinému účelu, než je podpora biodiverzity). K výpočtu indexu je užito 11 strukturních proměnných, viz tab. 1. V následujícím kroku je každá z proměnných reprezentujících danou charakteristiku normalizována - přepočtena tak, aby se její hodnota (skóre) pohybovala v rozsahu 0-1. K tomu je zapotřebí nejprve stanovit maximální (prahovou) hodnotu proměnné, se kterou budeme dále pracovat. Ta může mít původ buď ve vlastním datovém souboru, nebo v cizím použitém či referenčním souboru, anebo být převzata z literatury jako ověřená, dostatečná, optimální apod. hodnota. Takto určené hodnotě je arbitrárně přiřazena hodnota 1 a ostatní (tedy vždy nižší) hodnoty jsou pak trojčlenkou přepočítány.

Výše popsaný postup jsme nejprve aplikovali na dataset pocházející ze 120 výzkumných ploch rozmístěných v šesti regionech ČR, kde byla struktura lesa popsána shodnými či obdobnými postupy, jaké jsou užívány při sběru dat v rámci inventarizace lesa. Většina z ploch byla umístěna v různých strukturně kontrastních variantách hospodářského lesa, menší část (18 ploch) pak v lesních MCHÚ. Dále zde proběhlo multitaxonové sledování zacílené na 5 modelových skupin bioty. Vztahy vypočteného indexu k druhové pestrosti modelových taxonomických skupin ilustrují grafy na obrázcích 5 až 7.

Situaci strukturního indexu lesních chráněných území ilustruje graf. Z něj je patrné, že lesy ve velkoplošně chráněných územích na tom strukturně nejsou poněkud překvapivě o mnoho lépe než hospodářské lesy nepožívající žádnou ochranu. V případě CHKO hodnota indexu dobře respektuje zonaci, v případě národních parků nikoliv, a navíc je zde hodnota indexu relativně nízká.

Integrální indexy kumulující různorodé charakteristiky struktury lesního porostu představují relativně jednoduchý nástroj pro orientační posouzení kvality lesního prostředí, nahlížené pohledem různých taxonomických skupin. Jejich užití se zdá vhodné zejména pro velkoplošná porovnání, případně sledování vývoje strukturních charakteristik v čase. Zvlášť výhodné jsou v kombinaci s využitím hromadně produkovaných dat, která jsou primárně soustřeďována k jiným účelům (inventarizace lesa).

Vliv lesnického hospodaření

Průvodními znaky lesnického hospodaření posledních dvou staletí jsou změna druhové skladby dřevin a zjednodušení struktury lesních stanovišť. Zmenšování rozlohy lidskou činností málo ovlivněných stanovišť souvisí kromě vlastního lesnického hospodaření i s celkovým využíváním krajiny člověkem. Obecně se má za to, že malá rozloha lesních stanovišť, jejichž vývoj je usměrňován především přírodními silami, a vzájemná izolovanost takových stanovišť v krajině patří mezi významné příčiny ochuzování biologické rozmanitosti organismů na ně vázaných.

Chceme-li biologickou rozmanitost lesních stanovišť účinně chránit, musíme zjistit, které vlastnosti lesních stanovišť jsou pro biologickou rozmanitost klíčové, a na jejich ochranu se zaměřit. Otázek, které je možné si ohledně vlastností lesních stanovišť ve vztahu k biodiverzitě klást, je celá řada, navíc se vztahují k různým prostorovým úrovním. Začneme tedy od nejčastěji studované otázky: Spočívá hlavní příčina atraktivity hospodařením málo ovlivněných lesních stanovišť pro lesní biodiverzitu v jejich vyšší strukturní heterogenitě, kterou je možné reálně změřit a porovnávat na úrovni konkrétních lokalit? Jinak řečeno, je biologická diverzita odrazem strukturní diverzity? Tato otázka vychází z předpokladu, že vyšší heterogenita přírodních podmínek a jednotlivých (mikro)stanovišť umožňuje společnou existenci druhově bohatších společenstev organismů.

Ovšem není z pohledu lesní biodiverzity rozhodující spíše celková rozloha hospodařením málo ovlivněných lesních stanovišť na úrovni krajiny? Rozlohu stanovišť lze rovněž reálně měřit, a tudíž její význam ověřit. Stejně tak můžeme předpokládat, že s prodlužující se dobou trvání příznivých podmínek stanovišti vzrůstá pravděpodobnost, že bude kolonizováno dalšími novými druhy, kterým dané podmínky vyhovují. To znamená, že se vzrůstající časovou kontinuitou pravděpodobně poroste druhová diverzita stanoviště v důsledku postupné kolonizace novými druhy. V krajním případě by vlastnosti struktury a míra zachovalosti lesního porostu v lokálním i krajinném měřítku mohly představovat „jen“ nutné podmínky dokládající potenciál stanoviště pro existenci druhově bohatých společenstev lesních organismů, ale jejich reálnou přítomnost by řídila doba (časová kontinuita), po kterou tyto podmínky trvají.

Výzkum lišejníků jako modelové skupiny

Všechny výše uvedené otázky jsme se pokusili zodpovědět prostřednictvím výzkumu druhového složení společenstev epifytických a epixylických lišejníků ve vztahu ke struktuře a časoprostorové kontinuitě lesních stanovišť na deseti lokalitách s význačnou lichenobiotou v rámci ČR. Průzkum byl soustředěn do regionů s nižší mírou znečištění ovzduší v minulosti, neboť tento vliv na druhovou diverzitu lišejníků přetrvává.

Na každé vybrané lokalitě byly vybrány 2 plochy o velikosti 1 ha, které pokrývaly srovnatelný a co nejširší gradient přírodních podmínek, přičemž jedna plocha byla lokalizována uvnitř chráněného území (a dlouhodobě lesnicky neobhospodařována) a druhá plocha byla umístěna v hospodářském lese s obdobnou druhovou skladbou a co nejvyšším věkem. Plochy v chráněných územích reprezentovaly nejzachovalejší fragmenty lesních stanovišť potenciálně významných pro epifytické a epixylické lišejníky - a v širším smyslu lesní biodiverzitu obecně.

Na všech plochách byla provedena inventarizace epifytických a epixylických druhů lišejníků na všech substrátech do výšky 2 m od povrchu země. Kromě toho byla provedena inventarizace mikrostanovišť, druhové skladby a struktury stromů i mrtvého dřeva.

Epifytické a epixylické lišejníky mají vícero příznivých vlastností, které z nich činní vhodnou modelovou skupinou pro daný výzkum. Jedná se o druhově poměrně početnou skupinu, která za celou ČR čítá zhruba 700 druhů. Podstatnou část této druhové diverzity tvoří taxony se schopností indikovat zachovalá lesní stanoviště, mimo jiné málo ovlivněná lidskou činností. Významná část druhů se vyskytuje vzácně až velmi vzácně, přičemž máme celkem dobré povědomí o rozšíření těchto vzácných druhů v ČR. Z pohledu vlastního mapování je pak výhodou, že ke zjištění druhové diverzity lokality postačí jedna návštěva, při níž skupina zkušených lichenologů zaznamená většinu druhů.

Provedený výzkum si kladl za cíl blíže určit význam jednotlivých potenciálně významných vlastností lesních stanovišť pro druhovou diverzitu epifytických a epixylických lišejníků. Reálná průkaznost vlivu těchto vlastností na druhovou diverzitu byla s využitím sebraných dat vyhodnocena pomocí lineárních regresních modelů (GLS - zobecněných modelů nejmenších čtverců).

Výsledky výzkumu lišejníků

Na celkem 20 plochách (s celkovou rozlohou 20 ha) bylo nalezeno celkem 513 druhů epifytických a epixylických lišejníků, což reprezentuje významnou část celkové druhové diverzity u nás. V souladu s očekáváním byly zaznamenaný celkový počet druhů epifytických a epixylických lišejníků i přítomnost ohrožených druhů podstatně vyšší v chráněných lesích ve srovnání s blízkými stanovišti v hospodářských porostech. Na plochách v chráněných lesích bylo zaznamenáno celkem 482 druhů, zatímco v hospodářských lesích 323 druhů. Více než jedna třetina druhů (191) byla nalezena výhradně na plochách v chráněných lesích, zatímco pouze 32 druhů bylo zaznamenáno výhradně v hospodářských porostech. Srovnatelné rozdíly mezi chráněnými a hospodářskými lesy byly zjištěny i v zastoupení ohrožených druhů lišejníků.

Zatímco druhy zaznamenané jen na plochách v chráněných lesích významnou měrou přispívaly k celkové druhové bohatosti všech lokalit, příspěvek ploch v hospodářských lesích byl zpravidla podstatně nižší. Zjistili jsme tedy poměrně výrazné rozdíly v druhové diverzitě lišejníků mezi plochami na (většinou) obdobném typu lesního stanoviště lišících se mírou ochrany. Odpovídají těmto rozdílům v druhové diverzitě i rozdíly ve vlastnostech lesních stanovišť, které jsme považovali za potenciálně významné?

Většinou ano, ale je třeba se na tyto výsledky podívat blíže. Jako velmi významný pozitivní prediktor druhové diverzity lišejníků se ukázala variabilita typů mikrostanovišť. Se zvyšující se variabilitou mikrostanovišť na lokalitě vzrůstal počet druhů lišejníků i počet nalezených ohrožených druhů.

Významným prediktorem pro druhovou diverzitu lišejníků byla i frekvence výskytu mikrostanovišť, ta však v negativním smyslu. Vysvětlením je obvykle vyšší hustota stromů v hospodářských lesích s běžnými typy mikrostanovišť, jejichž četnost však druhovou diverzitu lišejníků nijak nezvýší. Negativní vliv frekvence mikrostanovišť na biologickou rozmanitost je ovšem potřeba vykládat v mezích této studie.

Další vlastnosti související se strukturou lesních stanovišť se v modelech systematicky neuplatnily. Heterogenita mikrostanovišť zřejmě ideálním způsobem podchycuje celkovou heterogenitu stanovištních podmínek souvisejících s druhovou skladbou stromů, jejich stářím, velikostí apod., které v souhrnu podmiňují druhovou diverzitu lišejníků. Z toho vyplývá, že mapování heterogenity mikrostanovišť lze využít jako indikátor potenciálu konkrétního stanoviště pro druhovou diverzitu epifytických a epixylických lišejníků.

Druhová diverzita lišejníků se zvyšovala s rozlohou přírodních lesních biotopů v okolí zkoumané plochy. Výsledky modelů byly nejlepší při uvažovaném okolí plochy do vzdálenosti 1 km, což představuje rozlohu přibližně 300 ha. Větší vzdálenosti ovšem nebylo možné bez nepřesností testovat, neboť některé takto vymezené území již v případě některých ploch zasahovalo za hranice ČR a chyběla k němu příslušná informace. Alternativní testování s využitím mapové vrstvy CORINE rovněž ukázalo nejlepší výsledky pro okolí plochy do vzdálenosti 1 km, podchycení rozlohy přírodních biotopů je ale v tomto případě pouze přibližné. V každém případě lze i na základě těchto výsledků uzavřít, že větší rozloha přírodních biotopů v okolí zkoumaných ploch příznivě přispívá k jejich druhové diverzitě.

Poslední proměnnou se systematicky významným vlivem na druhovou diverzitu lišejníků byla kategorie oddělující chráněné a hospodářské lesy. Příslušnost plochy k chráněným lesům představovala sama o sobě další vlastnost předurčující vyšší druhovou bohatost společenstev epifytických a epixylických lišejníků i častější přítomnost ohrožených druhů. To znamená, že část variability v druhové diverzitě mezi zkoumanými plochami nelze vysvětlit rozdíly ve struktuře porostů (či alespoň ne těmi, které jsme sledovali) či rozdíly v rozloze přírodních lesních biotopů v jejich okolí. Ani reálně se staré hospodářské porosty svou strukturou a druhovou skladbou na mnoha lokalitách nijak nápadně nelišily od ploch v chráněných územích.

Zamyslíme-li se, v čem se chráněné a hospodářské porosty dále liší, je to z jejich definice vyplývající rozdíl v délce trvání jejich vývoje od posledního hospodářského zásahu. Ačkoli délka trvání hospodařením nenarušovaného vývoje se výrazně liší jak v jednotlivých chráněných lesích, tak v menší míře i v přiléhajících hospodářských lesích, přeci jen je možné konstatovat, že lesy uvnitř chráněných území mají na každé lokalitě podstatně delší kontinuitu spontánního vývoje bez přímých hospodářských zásahů. Z toho vyvozujeme, že tato proměnná poukazuje na význam časové kontinuity člověkem neřízeného vývoje lesního stanoviště pro druhovou diverzitu lišejníků.

Doporučení pro ochranu lesních stanovišť

V provedené studii jsme ukázali, že výjimečná druhová diverzita společenstev epifytických a epixylických lišejníků na studovaných lokalitách a zejména v jejich chráněných územích je ovlivňována heterogenitou a zachovalostí lesních stanovišť na lokální i krajinné úrovni a dále dobou uplynulou od posledního hospodářského zásahu. Kromě variability podmínek konkrétního stanoviště má tedy pro druhovou diverzitu lišejníků zásadní význam prostorová a časová kontinuita těchto stanovišť.

Ta je i v případě mnoha studovaných lokalit ohrožena pokračujícími hospodářskými zásahy v bezprostředním okolí chráněných území, jejichž současná rozloha je většinou naprosto nedostatečná a měla by podle výsledků této studie činit alespoň 300 ha.

V současnosti představují plošně nejrozšířenější typy přírodních lesních biotopů v ČR acidofilní a květnaté bučiny, které pokrývají téměř 9 % plochy lesů. Přitom právě bukové porosty tvoří poměrně velkou část hospodářských lesů označovaných za „přestárlé“, neboť se obvykle z důvodu jejich obtížné přístupnosti nevyplatí těžit. Máme tedy jedinečnou příležitost využít nastalé situace a tyto porosty chránit.

Tabulka: Potenciální indikátory vlivu vlastností lesních stanovišť

tags: #biodiverzita #v #hospodářském #lese #grafy #a

Oblíbené příspěvky:

• Organizace sběru plastů
• Odpadkový koš Heidrun 60l: Recenze
• Změna klimatu a Al Gore
• Postupy recyklace drahých kovů
• Klimatické Změny