Hlavní typy speciace v ekologii

Speciace je evoluční proces vzniku druhů. Skupina uvnitř dané populace se oddělí a vytvoří nový druh. Rozlišujeme tři základní procesy vzniku druhů:

• štěpná speciace (vznik štěpením mateřského druhu na dva nové)
• hybridizace (vznik nového druhu křížením, např. u křídlatek)
• fyletická speciace (mateřský druh se transformuje na druh odlišný, na tzv. chronodruh)

Mechanismy speciace

Mezi klíčové mechanismy a pojmy speciace patří:

• mutace genu
• genetický drift
• přírodní výběr
• tok genů

Mutace genu

Každý gen může mít jednu či více forem, neboli alel. Tyto formy vznikají mutacemi a mají různé vnější projevy. Liší se mezi jedinci i mezi populacemi.

Některé znaky mohou být kódované pouze jedním genem, příkladem může být pravotočivost a levotočivost ulit u rodu Vertigo (spadají do třídy plžů). Ve fauně ČR se vyskytují 2 levotočiví a 7 pravotočivých.

Frekvence alel v populaci se mění v důsledku genetického driftu, přírodního výběru a toku genů.

Čtěte také: Taxi Liberec: Aktuální Změny

Genetický drift

Pojem genetický drift popisuje náhodné změny v genetickém složení populací. Frekvence alel v populaci se mění důsledkem náhodného přežívání a následné reprodukční úspěšnosti jedinců.

Čím menší populace je, tím rychleji se nějaká náhodně se měnící alela zafixuje, tedy dosáhne 100%, nebo 0% frekvence. Proto má genetický drift relativně malý vliv u velkých populací, ale naopak velký u populacích malých.

Efekt hrdla láhve (Bottle-neck effect)

Bottle-neck effect (počeštěně efekt hrdla láhve) je jev, kdy dojde k významnému posunu v genetickém driftu vlivem drastického úbytku jedinců v populaci (např. vymírání či izolace malé skupiny v novém prostředí).

Pokud byly například dříve v populaci v rovnováze jedinci s černou a bílou srstí, vlivem bottle-neck efektu, kdy pomyslným hrdlem láhve náhodou propadnou více jedinci s černou srstí, mohou v pozdějších generacích dominovat jedinci právě s černou srstí.

Přírodní výběr

Přírodní výběr způsobuje změny v populaci v reakci na působení podmínek prostředí, což zahrnuje i mezi- a vnitrodruhovou kompetici. Některé alely totiž zvyšují pravděpodobnost přežití nebo reprodukční úspěšnost svých nositelů a tím se šíří v populaci na úkor jiných, neužitečných alel.

Čtěte také: Egyptská metropole: klima

Pokud jsou dvě populace odděleny, často na ně působí odlišné selekční tlaky, což může vést ke speciaci. Nejen proto je přírodní výběr zásadním speciačním mechanismem, a to u malých i velkých populací.

Zajímavým a názorným příkladem přírodního výběru je průmyslový melanismus.

Typy přírodního výběru

V základu lze rozlišit tři základní typy přírodního výběru:

• stabilizační selekce (přírodní výběr působící proti extrémům)
• směrová selekce (přírodní výběr působící ve prospěch určitého znaku)
• diverzifikační selekce (selekce působící proti průměru)

Tok genů

Tok genů tlumí speciaci a brání odlišení populací. Dochází k němu, pokud někteří jedinci dokáží migrovat mezi 2 populacemi, které se začínají odlišovat, a pokud se v těchto populacích dokáží úspěšně množit. Tímto pak snižují genetické rozdíly, jenž vznikají mezi těmito populacemi.

Geografická variabilita ve speciaci

Geografická variabilita je odlišnost jednotlivých populací v důsledku:

Čtěte také: O ekologických sítích

• adaptace na lokální podmínky
• přírodního výběru
• omezeného toku genů

Častou používaným pojmem je klina, což je postupná změna nějakého znaku podél gradientu prostředí.

Geografická izolace zmenšuje vliv toku genů a naopak umocňuje působení genetického driftu a přírodního výběru. S geografickou izolací může být mimo jiné spojován bottle-neck efekt či třeba efekt zakladatele.

Efekt zakladatele (Founder effect)

Efekt zakladatele je v biogeografii spojován s izolací velmi malé části populace vlivem kolonizace nového prostředí. Nejčastěji jde o osídlení ostrova několika málo jedinci.

V takto malé populaci je velmi náhodný vzorek alel a znaky, které byly pro daný druh běžné, se mohou stát v takto vzniklé populaci velmi vzácné.

Typy speciace

Obecně se rozlišují až čtyři hlavní typy speciace, a to:

• alopatrická speciace
• peripatrická speciace (často jako podsoučást allopatrické speciace)
• parapatrická speciace
• sympatrická speciace

Alopatrická speciace

Alopatrická speciace (allopatric speciation) vzniká geografickou izolací populací a z toho plynoucího přerušení toku genů a posíleného působení přírodního výběru a genetického driftu.

Vikariance a vikarianční událost

Základním mechanismem izolace u alopatrie je vikariance. Vikarianci lze definovat jako vznik bariéry mezi populacemi.

Tento vznik bariéry lze pojmenovat jako vikarianční událost. Vlivem této události jsou populace odděleny a dochází k alopatrické speciaci. Výsledkem jsou pak nové, vikariantní druhy.

Peripatrická speciace

Peripatrická speciace (peripatric speciation) je mnohdy označována jako alopatrická speciace v důsledku šíření. Stále jde o speciaci, která je důsledkem geografické izolace, ta ale vyplývá z překročení bariéry a kolonizace nového území jedincem či skupinou jedinců.

Adaptivní radiace

Adaptivní radiace je proces, při němž dochází k rychlé diferenciaci určité skupiny organismů. Dochází k adaptaci na využívání různých zdrojů a tím i k snížení konkurenčního tlaku.

Nejčastěji vzniká při zaplňování náhle uvolněných nik (nejznámější příklad Darwinových pěnkav na Galapágách) nebo třeba vznikem evoluční novinky, která umožní využít nové niky (např. endotermie u ptáků a savců).

Sympatrická speciace

Sympatrická speciace (sympatric speciation) je diferenciace populací na nové druhy i bez existence geografické bariéry, a to různými mechanismy:

• pohlavní výběr (etologická speciace)
• disruptivní selekce (ekologická speciace)
• chromozomové změny (polyploidie)

Pohlavní výběr (etologická speciace)

Podstata etologické speciace (či pohlavního výběru) spočívá v omezení toku genů tím, že určité samice začnou preferovat jiné samce na základě nějakého jiného signálu. Díky tomu dochází k poměrně rychlé reprodukční izolaci, a to i přes to, že neexistují reálné (postzygotické) bariéry.

Nejčastějším výsledkem pohlavního výběru je vznik různých barevných forem v rámci jedné populace.

Disruptivní selekce (ekologická speciace)

K ekologické speciaci (disruptivní selekci) dochází vlivem ekologického faktoru. V případě abiotického faktoru to je jeho náhlý nedostatek či přebytek. U biotického ekologického faktoru (neboli biotické interakce) jde nejčastěji o vliv kompetice mezi druhy či predace. Dochází pak k posílení přírodního výběru.

Chromozomové změny (polyploidie)

Polyploidie (chromozomová změna) je situace, při níž normální diploidní organismus získá jednu nebo více sad chromozomů navíc. Počet chromozomových sad je tak vyšší než standardní dvě.

U rostlin jsou chromozomové změny velmi časté a jsou jednou z nejčastějších příčin jejich speciace. Naopak například u savců způsobuje polyploidie většinou smrt, jednou z výjimek je však polyploidie u osmáků.

Parapatrická speciace

Parapatrická speciace (parapatric speciation) je diferenciace populace vlivem silných lokálních selekčních tlaků na jednotlivé skupiny populace. Silná geografická variabilita daného areálu tak způsobuje speciaci.

Parapatrická speciace je typická zejména pro druhy, jejichž areál rozšíření je velký a na jehož lokální skupiny tak působí výrazně rozdílné životní podmínky.

Prstencové druhy

Jako prstencové druhy bývá označován soubor propojených populací, který vznikl šířením druhu okolo geografické bariéry. Mezi sousedícími populacemi probíhá tok genů a jsou si tak velmi podobné, mezi vzájemně odlehlými populacemi je však výrazně nižší až nulový.

Pokud koncové populace prstence přijdou do kontaktu (dojde k "obejití" překážky), mohou být již reprodukčně izolované.

Hybridní a tenzní zóny

Hybridní a tenzní zóny jsou místa sekundárního kontaktu diferencovaných populací. Reprodukčně izolační mechanismy mohou být v různé fázi:

• naddruhové komplexy
• dobře diferencované druhy
• hůře diferencované druhy až poddruhy
• morfologicky nerozlišitelné populace

Tenzní zóny se mohou rozšiřovat, pokud nefungují reprodukčně izolační mechanismy. Dochází v nich k difuzi druhů.

Vznik druhů byl donedávna považován především za vedlejší produkt geografické izolace populací. Dnes se zdá, že překvapivě velkou roli může hrát prostředí, přesně řečeno rozmanitost způsobů, jak může daný druh prostředí využívat.

Darwinovo dílo se skutečně vzniku druhů, jak jej dnes chápeme, téměř vůbec netýká - Darwin popisoval (a vysvětloval) postupné změny v rámci jedné evoluční linie. Předpokládal totiž, že pokud evoluce spočívá v přizpůsobování prostředí, tak vlastní vznik druhů, speciace, nepředstavuje vůbec žádný problém - část jedinců se zkrátka někdy přizpůsobí jednomu typu prostředí, část jinému, a tak vzniknou dva druhy. Dnes víme, že tak jednoduché to není.

Druhy jsou přecejen něco víc než skupiny vzájemně si podobných jedinců, kteří mají společný původ. Přinejmenším pohlavně se rozmnožující jedinci si mezi sebou v rámci druhu neustále vyměňují genetickou informaci, geneticky (i jinak) spolu komunikují. A při vzniku druhů (tedy rozštěpení původního druhu na dva nebo více dceřiných druhů) jde právě o zpřetrhání této komunikace.

Podle klasické představy jsou nejprve dvě nebo více populací vlivem vnějších podmínek izolovány geograficky - např. se oddálí kontinenty, které byly původně spojeny, vyvrásní se pohoří nebo se rozpadne souvislý areál druhu. Každá populace se pak vyvíjí odděleně a trochu jinak - ať už proto, že se přizpůsobuje jinému prostředí, nebo proto, že ji ovlivňují náhodné genetické procesy.

Časem se populace rozrůzní natolik, že přestanou být vzájemně slučitelné - buď už se spolu jedinci z oněch oddělených populací vůbec nemohou křížit (tak, aby měli plodné potomstvo), anebo se sice křížit mohou, ale jejich potomci už jsou příliš znevýhodněni.

Na základě podobných pozorování Ernst Mayr, jeden z tvůrců nové neodarwinistické evoluční syntézy, prosazoval myšlenku, že geografická izolace je nejdůležitějším faktorem ovlivňujícím vznik druhů.

Našly se totiž druhy, které mají dvě nebo více forem, z nichž každá se specializuje trochu na něco jiného a podle toho se také odlišuje. Křivka Loxia curvirostra například v Americe vytváří několik forem, které se liší tvarem zobáku a specializují se na šišky různých druhů stromů. Africký pěvec bulbul malý (Andropadus virens) má zase dvě formy - jedna žije v pralese a druhá v přechodové zóně mezi pralesem a savanou - a liší se velikostí i morfologicky.

V obou posledně zmíněných případech se také zjistilo, že dvě ekologicky odlišné formy se udržují, přestože mezi nimi existuje tok genů - ty formy nejsou reprodukčně oddělené. To je velmi důležité, poněvadž to znamená, že odlišné selekční tlaky stačí k tomu, aby se populace rozdělila na různé ekologické formy, i když se jejich genetický materiál pořád trochu míchá. A zároveň to znamená, že když prostředí umožňuje více typů adaptací, které se vzájemně vylučují, tak se tyto možnosti někdy mohou realizovat.

Tyto případy sice znamenají, že prostředí může vést k částečnému ekologickému rozdělení původního druhu, ale nijak z nich neplyne, že dojde ke speciaci, tedy k úplnému reprodukčnímu oddělení. K tomu je totiž ještě třeba zařídit, aby se obě formy mezi sebou přestaly křížit neboli aby jedinci měli tendenci přednostně se křížit s jedinci náležícími k téže formě.

Asi nejhezčí a nejlépe dokumentovaný případ ekologické sympatrické speciace představují koljušky, které po skončení poslední doby ledové osídlily sladkovodní jezera v kanadské Britské Kolumbii. Z původně mořské koljušky tříostné (Gasterosteus aculeatus) vznikly v každém jezeru dvě formy lišící se velikostí: větší osídluje dno a živí se bentickými živočichy (obývajícími bahnité dno), menší se pohybuje ve vodním sloupci a živí se planktonem.

Koljušky žijící v jednom jezeru jsou si přitom navzájem příbuznější než koljušky stejné formy žijící v různých jezerech, takže se dá předpokládat, že alespoň v některých jezerech vznikly obě formy sympatricky. Tyto dvě formy se přitom navzájem téměř nekříží - dávají přednost partnerům náležícím ke stejné formě - a když je zkřížíme uměle, hybridi jsou značně znevýhodněni, poněvadž nejsou schopni dobře se živit planktonem ani bentickými živočichy.

Zvláště kuriózní je skutečnost, že geneticky nepříbuzní příslušníci téže formy z různých jezer se kříží a rozmnožují zcela bez problémů. Kdybychom tedy na ně aplikovali klasickou definici biologického druhu (jejímž autorem je mimochodem právě zmíněný Ernst Mayr), budou jedinci dané formy z různých jezer tvořit jeden druh, přestože jsou si vzájemně méně příbuzní než jedinci různých forem žijící v jednom jezeru.

Zdá se tedy, že přirozený výběr, který zvýhodňuje jedince různým způsobem přizpůsobené prostředí, může vést ke vzniku druhů. Podmínkou je, aby se různé typy přizpůsobení vzájemně vylučovaly (jako třeba ty, které souvisejí s různou tělesnou velikostí), poněvadž jinak by převážil typ schopný využívat všechno.

tags: #hlavní #typy #speciace #v #ekologii

Oblíbené příspěvky:

• Tipy na zimní výlety
• Přírodní motivy ve špercích
• Dopad Basilejské úmluvy na odpady
• Ekologie větrosprašných rostlin
• Květiny pro slunný byt