Ekologie sinic a řas: Rozvrstvení kyslíku v moři a extrémofilní adaptace

Sinice a řasy osídlily prakticky všechna prostředí na naší planetě. Kromě běžných vodních biotopů i prostředí, která jsou pro ně zdroji environmentálního stresu. Patří sem půda, terestrické biotopy a biotopy s extrémními podmínkami, které jsou pro mnohé organismy obtížné k přežití.

Extrémní prostředí se vyznačuje vysokou nebo nízkou teplotou, vysokým tlakem, přítomností těžkých kovů apod. Organismy, které v takovýchto podmínkách žijí, musejí být na tyto podmínky adaptovány.

Při studiu řasových společenstev v extrémních prostředích se objevují i "běžné" druhy sinic a řas. To může být způsobeno jejich širokou ekologickou valencí - jejich růstové optimum leží v běžné oblasti rozsahu faktoru (například pH v rozmezí 6-7), ale jsou schopny existovat i v extrémních oblastech (například pH v rozmezí 2-4). Nicméně protože jsou podmínky tohoto prostředí suboptimální, je růstová rychlost druhu v tomto prostředí nízká - takové organismy označujeme jako extremotoleranty.

Pokud je růstové optimum v některém extrému rozsahu faktoru (například v rozmezí pH 2-4) hovoříme o extremofilech, mimo tyto extrémní hodnoty (například pH v rozmezí 6-7) je růstová rychlost velmi nízká, jelikož jsou ty podmínky opět suboptimální. „Extremofilové jsou organismy adaptované k optimálnímu růstu v extrémech rozsahu environmentálních faktorů nebo v blízkosti těchto extrémů.“

Mikroorganismy jsou velmi dobře adaptované k růstu a životu v různých typech extrémů, nejlépe jsou k těmto extrémům adaptovány prokaryotické organismy - bakterie a Archaea. Sinice a řasy jsou nejčastěji adaptovány na extrémy teploty, pH, koncentrace solí anebo přítomnosti těžkých kovů v prostředí. Některé organismy mají svá růstová optima vázaná na spolupůsobení dvou extrémů environmentálních faktorů, takovéto organismy označujeme jako polyextremofily, mezi řasami najdeme například termo-acidofilní zástupce, vyskytující se v biotopech s poměrně vysokou teplotou a zároveň nízkým pH.

Čtěte také: Životní prostředí Petrohradu

Život v extrémních podmínkách organismům přináší poměrně výrazný stres, na který musejí reagovat a snažit se co nejvíce zachovat homeostázu svého organismu a zabránit svému poškození či smrti. Stresové podmínky (stresory) mohou být mechanického charakteru (například tlak vodního sloupce na mořská makrofyta), fyzikálního charakteru (působení viditelného nebo UV-záření, osmotický stres, vysychání, působení teploty...) anebo biochemického charakteru (nedostatek živin, toxické látky, pH...).

Aby organismy působení stresorů přežily, musejí se jejich působení buď vyhýbat, nebo se na ně adaptovat. Adaptace mohou probíhat na čtyřech úrovních: (1) změny ve složení plazmatické membrány a buněčné stěny, (2) složení cytoplazmy, (3) změny v metabolismu a bioenergetice a (4) změny na úrovni genomu a proteomu.

Teplota je důležitým environmentálním faktorem, který ovlivňuje zonální i azonální formaci společenstev. Rozsah teplot, při kterých jsou organismy schopny existovat, je poměrně široký, a díky tomu se zformovaly skupiny organismů vázaných na různá teplotní rozmezí. Sinice a řasy jsou schopny osidlovat prostředí od velmi nízkých teplot až po relativně vysoké teploty, prostředí s extrémními teplotami (s teplotou více než 60 °C) již obsazují především bakterie a Archaea.

Termofilní sinice a řasy

Výskyt termofilních sinic a řas je vázaný na přítomnost termálních biotopů, tedy na biotopy, které se formují v místech, kde voda proniká díky tektonickým poruchám do zemské kůry, kde se díky blízkosti magmatu ohřeje a následně vystupuje na povrch ve formě termálních pramenů, gejzírů apod. Voda vystupující na povrch je často obohacená o minerální látky a při poklesu teploty po jejím vývěru na povrchu dochází k jejich srážení a formování různých útvarů (komíny, terasy, valy apod.), jejichž povrch je stále zkrápěn relativně teplou vodu.

Termální prameny jsou rozšířeny po celé planetě tam, kde jim to geologické podmínky umožňují, najdeme je i v České republice. Podmořskou obdobou těchto biotopů jsou pak tzv. černí kuřáci, ti však představují už velmi extrémní prostředí, které není sinicemi a řasami osidlováno, nebo se o tom alespoň neví.

Čtěte také: Ekologické aspekty vody v podniku

Vysoká teplota v těchto biotopech má zásadní dopad na některé nepostradatelné buněčné součásti a procesy - vysoká teplota vede k poškození (denaturaci) proteinů, z nichž nejdříve jsou poškozeny enzymy, které mají zásadní metabolickou roli, teplotou mohou být poškozeny také histony, tedy nukleoproteiny s navázanou DNA, a samotná molekula DNA.

Ovlivňovány jsou však i další buněčné kompartementy, a sinice a řasy žijící v termálním prostředí si tedy musely vyvinout ochranné a reparační mechanismy. Zvýšená teplota prostředí vede k změně fluidity membrán, membrány se s vyšší teplotou stávají více tekuté. Proto jsou membrány organismů z těchto prostředí tvořeny jinými typy lipidů, které jsou vůči teplotě odolnější, podobně najdeme v cytoplazmě speciální látky, které chrání proteiny v ní obsažené před denaturací spojenou s vysokou teplotou.

V teplotou způsobeným stresem a jeho regulaci hrají důležitou roli proteiny teplotního šoku (HSP = heat shock proteiny) spolu se specifickými polymerázami (tzv. Taq polymeráza, popsána v bakterii Thermus aquaticus), které hrají důležitou roli při replikaci a také reparaci poškozené DNA, a které jsou přizpůsobeny vyšším teplotám a denaturaci tedy odolávají mnohem lépe než běžné DNA polymerázy.

Diverzita termofilních (a termotolerantních) sinic a řas je relativně velká, složení společenstev sinic a řas se mění v závislosti především na teplotě prostředí a mění se v rámci gradientu tohoto faktoru. Studie věnující se termofilním společenstvům jsou publikovány z různých oblastí a v následujícím přehledu jsou uvedeny jen některé příkladové studie.

Příklady studií termofilních společenstev

Pravděpodobně nejznámější oblastí spojenou s termálními biotopy je Yellowstonský národní park, oblast nacházející se na území Spojených států amerických, a oblast se stovkami vodopádů, horkých pramenů, vývěrů horkých plynů, mofet, bahenních sopek apod. Robustní studii sinicových společenstev v této oblasti realizovat Copeland (1936), výsledkem je poměrně komplexní práce shrnující podmínky prostředí a vyvinutých společenstev sinic a řas.

Čtěte také: Nerezová ocel a životní prostředí

Copeland (1936) uvádí teplotní rozmezí jím studovaných biotopů od zhruba 30 °C po teploty vyšší než 80 °C, pH na lokalitách se pohybovalo v průměru kolem hodnoty 6-7. Autor zde popsal také několik nových rodů a druhů sinic, např. Cyanobacterium minervae, Synechococcus vescus, rod Bacillosiphon, Colteronema funebre apod. Popsané a studované sinice jsou často specializované na termální biotopy a nacházejí se v příhodných biotopech různě po světě, některé jsou zřejmě endemické pouze pro oblast Yellowstone a v rámci oblasti jsou vázané na relativně omezený počet lokalit.

České republice jsou klasickou a dlouhodobě studovanou termální lokalitou Karlovy Vary, jejichž termální prameny mají teploty od 30 °C do zhruba 70 °C. Jedná se o klasickou lokalitu, první průzkumy zde prováděli již Agardh (1827) nebo Corda (1834, 1836, 1839), Cohn (1935) z této oblasti popsal vlajkový sinicový druh Mastigocladus laminosus.

Kaštovský & Komárek (2001) se věnovali studiu literárních údajů, fixovaných vzorků a vlastních sběrů, jejich výsledky přinášejí informace složení sinicových a řasových společenstev studovaných termálních pramenů a potvrzují, že distribuce společenstev těchto organismů je vázaná na teplotní gradient - sinice dominovaly při teplotách nad 36 °C, Mastigocladus laminosus byl dominujícím při teplotách kolem 55 °C, míra zastoupení rozsivek rostla s klesající teplotou.

Výsledky mimo jiné také ukazují, že většina přítomných druhů sinic a řas jsou především halofilní nebo halotorenatní druhy a některé druhy představují spíše termotoleranty, než termofily, jako je nově popsaný rod Cyanocohniella (druh C. calida) právě z Karlových Varů (Kaštovský et al., 2014).

Podobně potvrzuje vliv teploty na složení sinicových společenstev práce Lukavský et al. (2011), ve které autoři studovali sinicová společenstva v termálních pramenů v obci Pančarevo poblíž Sofie (Bulharsko). Při vysokých teplotách (cca 49 °C) dominoval Mastigocladus laminosus, při nižší teplotě (43 °C) bylo společenstvo tvořeno především druhem Lyngbya thermalis, společenstva s převahou Symploca thermalis a Gloeocapsa gelatinosa se formovala při teplotách kolem 21 °C, při nižších teplotách (16 °C) bylo společenstvo tvořeno druhy Phormidium molle, Calothrix thermalis, Gloeocapsa gelatinosa a Symploca thermalis.

Rozanov et al. (2017) studovali s využitím moderních metod společenstva biofilmů v horkých pramenech v oblasti Garga poblíž Bajkalu (Rusko), studie probíhala na teplotním gradientu od 74°C po 45°C. Výsledky metagenomické studie biofilmů opět potvrzují změny společenstev na gradientu teploty, sinice se v biofilmu vyskytovaly v rozmezí teplot 70°C až 45°C a biofilmy byly dominovány především rodem Leptolyngbya, dále byly přítomny rody Synechococcus a Nostoc, nalezeny byly také environmentální sekvence řas, nejspíše ze skupiny Stramenopila.

Autoři současně sledovali vertikální složení formovaných biofilmů - sinice dominovaly ve svrchní vrstvě a směrem dovnitř biofilmu ubývaly. S nimi bývalo také množství kyslíku přítomného v biofilmu, což souviselo s rozvojem jiných typů prokaryot a jejich zastoupení, které bylo rozdílné v jednotlivých vrstvách biofilmu.

Sněžné řasy a sinice a řasy chladných oblastí

Sinice a řasy jsou schopné osidlovat prostředí s teplotami v okolí bodu mrazu - takové zástupce označujeme jako psychrofilní (nebo psychrotolerantní). Tyto organismy můžeme najít v oblastech s víceméně trvalé nízkou teplotou, jakou jsou polární oblasti či povrch sněhových polí v různých klimatických podmínkách. Společenstva organismů, včetně sinic a řas, žijících na sněhu či ledu označujeme jako kryoseston, mikroskopické sinice a řasy jako součást tohoto společenstva pak souhrnně pojmenováváme jako kryofyta.

Tato řasová společenstva se rozvijí obvykle ve výškách nad 1000 metrů nad mořem a často způsobují zelené či červené zabarvení sněhu, méně často pak modré či žluté zbarvení, zbarvení se odvíjí od složení daného společenstva. Dosud je známo zhruba 70 druhů sinic, řas (a hub), které se vyskytují v kryosestonu, zastoupena je většina skupin sinic a řas, nejčastější jsou však bičíkovci ze skupiny zelených řas, někdy mohou být také výrazně zastoupeny rozsivky.

K tvorbě kryosestonních společenstev dochází nejčastěji od května do října, většina řas je soustředěna pod povrchem sněhu, kde se teplota pohybuje mezi 0-10 °C, je to zřejmě v souvislosti s ochranou proti přezáření na povrchu, některé druhy najdeme v prohlubních, menších nádržkách a jiných mikrohabitatech, vzniklých odtáváním sněhu.

Zdrojem sněžných řas je primárně půda a z ní jsou šířeny buď větrem, a to i na poměrně dlouhé vzdálenosti, pokud jsou schopny tvořit odolná stádia, nebo tající vodou stékající po povrchu. Sekundárním zdrojem mohou být sněžné jamky - kryokonity - ve kterých dochází ke kumulaci řas a odkud mohou být šířeny další sezónu. Důležitou roli vektoru hrají také ptáci nebo člověk, kteří často šíří odolné cysty na velké vzdálenosti. Člověk působí jako vektor především prostřednictvím přenosu klidových stádií sněžných řas na obuvi a lyžích, a to i mezi sezónami, jelikož jsou tato odolná stádia schopná přežít při pokojové teplotě.

Sinice a řasy jsou v tomto prostředí vystaveny několika faktorům, kterým se musely přizpůsobit, a to především nízkým teplotám a s nimi spojenou dostupností vody, nadměrné expozici slunečnímu záření a UV záření.

Během vegetační sezóny jsou kryosestonní řasy schopny tolerovat nízké teploty mimo jejich teplotní optimum, pokud dochází k dlouhodobému působení teplot mimo teplotní optimum, dochází u řas ke změnám v režimu syntézy ochranných látek, tyto změny mohou být vratné či trvalé. Důležitou roli hraje také složení mastných kyselin, zde dominují nenasycené mastné kyseliny, které snižují teplotu tuhnutí, zvyšují fluiditu membrán a omezují tvorbu ledových krystalů.

S dostupností vody a teplotou je spojena také syntéza kryoprotektantů, látek, které zvyšují osmolaritu buňky, brání tvorbě ledu a současně stabilizují bílkoviny. Jako obranný mechanismus na osmotický stres spojený s nedostatkem vody slouží již zmíněná změna složení mastných kyselin v membránách, které tak brání dehydrataci, a také změna množství lipidů v buňce.

Mechanismů, kterými se kryosestonní řasy snaží zmírnit dopad působení slunečního záření a UV záření, je celá řada, nejjednodušší je tvorba odolných stádií, často spojená se syntézou ochranných látek, nebo aktivní pohyb ve vodním sloupci. Další ochranný mechanismus je postavený na ochranných látkách, ať už anorganických na povrchu buněk nebo ve slizových obalech, nebo syntézé sekundárních karotenoidů a mykosporinu podobných aminokyselin - látek, které mají především za úkol deaktivovat reaktivní formy kyslíku.

Prostředí sněžných polí je prostředím oligotrofním, tedy na živiny velmi chudým, většina zdrojů živin je alochtonního původu - ptačí kolonie; materiál přinesený větrem, stékající vodou; úlomky hornin; opad z okolní vegetace; kontakt s půdou na okraji sněhových polí.

V závislosti na množství živin dominují různé druhy sněžných řas, na oligotrofních sněhových polích dominuje červeně zabarvená Chlamydomonas nivalis, na lokalitách s přísunem živin (lesní lokality, hnízdiště tučňáků apod.) dominují zelené sněžné řasy rodů Chloromonas a Chlamydomonas.

Diverzita společenstev kryosestonních řas se mění v závislosti na environmentálních podmínkách, jako zásadní se ukazuje nadmořská výška. Nedbalová et al. (2008) studovali variabilitu sněžných řas v Krkonoších na základě vlastních dat z období 2002 až 2006 a předchozích publikovaných dat. Jejich výsledky ukazuji, že jednotlivé druhy mají rozdílné ekologické nároky.

Druh Chloromonas brevispina byl vázán na lesní prostředí montánního stupně (730-1180 m n. m.), druh Chlamydomonas cf. nivalis se vyskytoval na nezastíněných lokalitách ležících nad hranicí lesa (1250 m n. m.) nebo v lavinových drahách a v bývalých ledovcových karech (1100-1250 m n. m.). Taxony Chloromonas nivalis a Chloromonas rosae var. psychrophila se vyskytovaly v širokém gradientu nadmořské výšky v obou typech prostředí, ať lesním prostředí, nebo na exponovaných nezastíněných lokalitách.

K podobným závěrům ukazujícím vliv nadmořské výšky na druhové složení společenstev kryosestonních řas došli Engstrom et al. (2020), kteří studovali variabilitu sněžných řas na výškovém gradientu 850 m n.m. až 2200 m n.m. v Pobřežních horách (Cost Range) v Britské Kolumbii. Výsledky potvrzují, že s rostoucí nadmořskou výškou...

Eutrofizace a její vliv na rozvrstvení kyslíku

Eutrofizace (úživnost) je proces zvyšování obsahu živin v povrchových vodách a půdách. Jedná se o přirozený jev, který v důsledku lidské činnosti překročil v zasažených ekosystémech přijatelnou mez. Emise komunálních (a průmyslových) odpadních vod byly jedním z prvních všeobecně zjevných environmentálních problémů.

Přítomnost látek rozložitelných bakteriálně v odpadních vodách umožňovala prudký nárůst mikrobiální aktivity, jehož důsledkem bylo spotřebování rozpuštěného kyslíku. Následoval úhyn ryb a dalších vodních organismů. Nedostatek kyslíku ve vodách byl prvním pozorovaným projevem zvýšeného množství živin ve vodách.

Nadměrný nárůst živin v prostředí má za následek nežádoucí změny v druhovém složení ekosystémů či výrazný nárůst biomasy často nežádoucích organismů. Eutrofizací jsou postiženy především menší sladkovodní ekosystémy, velká sladkovodní tělesa a moře a půdní ekosystémy.

Eutrofizované vody vlivem nadměrného obohacení živinami podporují rozvoj primárních producentů (autotrofních organismů schopných fotosyntézy) a následně dochází buď k nadprodukci biomasy fytoplanktonních organismů (sinic a řas rozptýlených ve vodě), nebo k zvýšenému rozvoji vodní makrovegetace, případně se objevují makroskopické nárosty vláknitých sinic a řas na ponořených podkladech.

V současné době je pojem eutrofizace používán zejména ve vztahu k zachování ekologické kvality vody. Ve směrnicích Evropské unie a různých mezinárodních smlouvách je definován jako složitý jev, vyvolaný přebytkem živin v prostředí (hlavně sloučenin dusíku a fosforu), jehož důsledkem je narušení ekologických procesů a negativní ovlivnění kvality, biodiverzity a udržitelného využívání vody. Podle dnešního pojetí charakterizuje eutrofizace spíše stav než trend a je kvalitativním popisem podmínek narušeného vodního prostředí a nekvantifikuje produkci biomasy.

K rozvoji eutrofizace je zapotřebí několik podpůrných faktorů. První podmínka, kromě přísunu živin, je dostatečná doba zdržení vody. Z ostatních fyzikálních faktorů (v různých oblastech a v různých zeměpisných šířkách) jsou to teplota, světlo a termální stratifikace stojatých vod. Ta může být způsobena různou hustotou vodních vrstev, kdy se u jezer a pomalu proudících řek svrchní a spodní vrstvy vzájemně nemísí.

Projevy eutrofizace mají výrazný sezónní charakter. Nadměrné obohacování vod živinami v důsledku lidské činnosti, tedy antropogenní eutrofizace, je způsobována především splachy, erozí a vyluhováním živin z hnojených zemědělských pozemků. Jedná se především o prvek dusík. Dalším zdrojem nechtěných živin v povrchových vodách jsou komunální a průmyslové vody, které jsou vypouštěny do vodotečí a které obsahují především biologicky rozložitelné látky a fosfor z detergentů.

Další poměrně významná může být i atmosférická depozice dusíku z masového chovu dobytka a spalovacích zplodin, které mají svůj původ v dopravě. Další příčinou eutrofizace může být také intenzivní hospodářské využívání vod - kaprokachní chovy, dokrmování ryb, rybí exkrementy atd.

Nejčastěji užívanými kritérii pro určení stupně eutrofizace nádrží a jezer a jejích projevů je koncentrace celkového fosforu nebo lépe rozpuštěného reaktivního fosforu, který je přímo dostupný pro metabolismus řas, a koncentrace chlorofylu-a, jako míra množství fytoplanktonu v epilimniu. K rychlému rozvoji fytoplanktonu dochází na jaře a v závěru jarního období dosahují hodnoty chlorofylu-a často nejvyšších hodnot za celou vegetační sezónu. Obvykle koncem srpna a začátkem září dochází k postupnému poklesu biomasy fytoplanktonu. V období od října do března jsou hodnoty minimální.

Pro produkci biomasy je třeba, aby byl splněn stechiometrický poměr C:N:P = 106:16:1. Limitujícím faktorem biologické produkce se může stát kterýkoliv z těchto prvků, jehož koncentrace klesne pod požadovanou hodnotu (podle pravidla minima). Z tohoto hlediska je důležitý molární poměr celkového dusíku k celkovému fosforu (N:P). Kritickou hodnotou tohoto poměru je hodnota 16 (Redfieldův poměr), odpovídající výše uvedenému stechiometrickému poměru. Je-li ve vodě N:P › 16, je limitujícím prvkem fosfor, v opačném případě limituje růst fytoplanktonu dusík. Ve většině nádrží v ČR je poměr N:P podstatně větší než 16, proto je fosfor považován za klíčový faktor eutrofizace (Pitter, P., 2009).

Hromadění biogenních prvků ve vodě a s tím spojená zvýšená produkce fytoplanktonu vyvolává nebezpečí sekundárního znečištění vody organickými látkami, které vznikají životní činností rozbujelého fytoplanktonu. Toxiny sinic se nazývají cyanotoxiny a mohou být příčinou např. alergických respiračních reakcí, poruch trávicího traktu, dermatitid, zánětů spojivek, onemocnění jater.

Kromě produkce toxických látek dochází v rámci sekundárního znečištění ke zhoršení organoleptických vlastností vody (pach, barva, chuť).

Tabulka I. Typy extremofilů v závislosti na stresoru

(Poznámka: Tabulka nebyla poskytnuta v původním textu, ale zde by mohla být uvedena pro ilustraci různých typů extremofilů.)

Tabulka II. Typy organismů v závislosti na teplotním optimu.

(Poznámka: Tabulka nebyla poskytnuta v původním textu, ale zde by mohla být uvedena pro ilustraci různých typů organismů a jejich teplotních preferencí.)

tags: #ekologie #rozvrstveni #kyslíku #v #moři

Oblíbené příspěvky:

• Akční Programy EU a Životní Prostředí
• Statistiky obalových odpadů
• Definice světelného znečištění
• Důležité informace o STK, závadách a emisích
• Jak na kadeřavost broskvoně ekologicky