Růstová Křivka a Ekologie Populací Rostlin

V ekologii populací se zkoumá, jak populace rostou a jaké faktory tento růst ovlivňují. V definici populace se předpokládá rovnocennost jedinců v rámci skupiny. Růst ideální populace je představován exponenciální křivkou.

Za ideální populaci se považuje populace s rovnocenností jedinců v populaci, s konstantní specifickou růstovou rychlostí a konstantní nosnou kapacitou prostředí. Jako příklad si můžeme představit množení bakterií při kultivačních procesech, kdy se bakterie množí dělením.

Postřeh bez limitujícího faktoru - exponenciální růst: dN/dt = r . N (r - růstová rychlost, N - počet jedinců); grafem je tzv. exponenciální křivka.

Limitující faktory a S-křivka

Prostředí má omezené zdroje, což omezuje růst populací. Značíme je jako hodnotu K - nosná kapacita prostředí. Definice: Je maximální velikost populace, která může existovat na daném území neomezeně dlouho, aniž by narušila jeho produkční kapacitu.

S limitujícími faktory prostředí se však exponenciální křivka růstu populace mění na sigmoidní- tzv. S-křivku (logistickou). To znamená, že se populační růst zastavuje díky vnitrodruhové konkurencí o limitující zdroje při určitém množství a hustotě jedinců na daném území- velikost populace se po dostatečně dlouhém čase ustálí na hodnotě K.

Čtěte také: Gaussova křivka a příroda

Protože vnitřní míra růstu populace i nosná kapacita prostředí jsou druhově/populačně specifické, jeden druh/populace může využívat zdroje v prostředí rozdílně oproti jinému a toto zpomalení růstu se ho/jí nemusí týkat. Je-li populace malá, neprojevuje se u ní vnitrodruhová konkurence a koeficient r je velký. S růstem populace roste také vliv vnitrodruhové konkurence a koeficient r se zmenšuje. Překročí-li velikost populace kritickou hodnotu K, bude koeficient r záporný.

Limitujícími faktory pro růst populací může být např.: dostupnost vody, potravy, salinita půdy nebo vody, velikost insolace, velikost teritoria, nevhodné hnízdní stanoviště nebo jejich nedostatek atd. Jako příklad si opět můžeme představit kultivaci bakterií, kdy již bakterie plně vyplnily kultivační prostor.

Jelikož však velikost populace v běžných přírodních ekosystémech nereaguje na změny ihned, ale s určitým zpožděním, dochází tak k překročení nosné kapacity prostředí. Tento jev se nazývá zpoždění růstové odpovědi populace. Populace tak překročí kritickou hodnotu K, vnitrodruhová konkurence vzroste.

Ta má za následek zvýšení mortality a velikost populace klesne pod hodnotu K. Následně opět, z důvodů možnosti růstu populace rychle roste a opět překračuje hodnotu K. Takto populace se zpožděním reaguje a její velikost stále kolísá kolem hodnoty K. Jako příklad si zde může pro zjednodušení představit vztah predátora a kořisti.

Pokud je dostatek kořisti, populace predátora vrůstá až do doby, kdy je přesáhne hodnotu K, kdy je kořist přelovena. Nastává okamžik, kdy není pro predátora dostatek kořisti, snižuje se velikost natality, mortalita stoupá a počet jedinců opět klesá pod kritickou hodnotu K. Ve chvíli kdy je počet predátora malý, obnovuje se opět velikost populace kořisti. Na toto zvýšení potravní nabídky bude predátor opět se zpožděním reagovat zvětšením populace.

Čtěte také: Gaussova křivka v sociálních vědách

Strategie Populací Rostlin

Jednou ze stěžejních otázek ekologie rostlin je, jaké jsou vlastnosti populací (druhů), které umožnily jejich úspěšnou existenci (růst, vývoj a rozmnožování) na jednotlivých, často velmi odlišných typech stanovišť. Jde především o vlastnosti geneticky zakódované, genotypické, které byly v evoluci kladně vyselektovány, protože byly výhodné pro přežití, resp. rozšíření populace v určitých ekologických podmínkách. Poněkud antropomorficky, ale názorně můžeme fylogenetické přizpůsobování (adaptaci) na stanoviště označit jako výraz a důsledek strategie rostlin.

Termínem strategie rozumíme tedy soubory vlastností, které se v evoluční selekci osvědčily jako výhodné pro úspěšnou existenci dané populace, tj. Strategie je termín, který se užívá především v živočišné ekologii, kde má daleko potřebnější použití i hlubší obsah. V různých modelech strategií populací se tedy uplatňují soubory specifických vlastností, které jsou výsledkem dlouhodobých fylogenetických adaptací k prostředí a jsou geneticky pro každý taxon zakódovány.

Klasifikace těchto strategií, tj. definování jednotlivých typů těchto souborů adaptačních vlastností, může být přirozeně různá, podle hlavních kritérií, která si zvolíme. Úspěšný život (růst, vývoj, rozmnožování, přežívání a šíření) populace závisí na tom, jak populace může vhodně reagovat na ty faktory prostředí, které její život na příslušném stanovišti omezují.

Jako kritéria pro hodnocení strategií zdůrazňuje GRIME především omezování tvorby biomasy. První skupinou jsou ty faktory, jež limitují přísun živin rostlinám. Je to nedostatek vody, minerálních živin, vhodného substrátu, omezené záření, příliš nízké nebo příliš vysoké teploty atd. Tento nedostatek některých, pro život nezbytných faktorů stanoviště můžeme označit jako stres. Stres (nadměrná zátěž) je termín používaný v živočišné a lékařské biologii. Stresem rozumíme všechny od normy se odchylující situace, které organismus nadměrně zatěžují. Na tuto zátěž reagují organismy specificky. Pokud jsou rostliny vůči stresu rezistentní (tj. není překročena mez jejich možnosti adaptace na tyto vlivy prostředí), nemusí dojít k omezení jejich růstu a třeba k jejich úhynu.

Druhou skupinu negativních vnějších faktorů, nazývanou narušování (disturbance), tvoří ty, s jejichž působením je spojena částečná nebo celková destrukce již vytvořené rostlinné biomasy. Je výsledkem aktivity herbivorů, parazitů nebo člověka (šlapáním, pasením, orbou) nebo vzniká důsledkem takových jevů, jako je půdní eroze, větrná deflace půdy, popř.

Čtěte také: Princip průnikové křivky ovzduší

Model ve tvaru trojúhelníka popisuje tři základní (primární) typy strategie a přechodné (sekundární) typy: S typ odolný vůči stresu (s maximem vlevo dole), R typ ruderální strategie (s maximem vpravo dole), C konkurenční typ (s maximem na horním vrcholu). Na spojnicích jednotlivých vrcholů jsou v procentech vyjádřeny poměrné intenzity (D působení těchto jednotlivých faktorů. Uprostřed na spojnicích těchto vrcholů je poloha tři sekundárních stratégů. Čtvrtá sekundární strategie C-S-R je lokalizována do středu trojúhelníka.

Při kombinaci (D) nemohou rostliny trvale růst; neexistuje totiž populace, která by byla adaptována zároveň na velký stres a zároveň na velké narušování biomasy. Kombinace (B) negativních faktorů představuje stanovištní typ s příznivými podmínkami pro růst a vývoj pro většinu populací. Proto na takových stanovištích je hlavním faktorem, který rozhodne o úspěchu určité konkrétní populace, konkurenční schopnost populace. Třetí skupinou faktorů, které mohou omezovat životní úspěch dané populace, je proto konkurence ostatních populací, tedy skutečnost, že záření, voda, minerální látky nebo životní prostor nejsou na daném stanovišti neomezeně k dispozici, ale že se o ně musí populace dělit s ostatními, které s ní rostou společně.

1. Stratégové snášející stres (S-stratégové)

Snášejí velký stres, avšak za nízkého narušování biomasy (kombinace C; obr. 1.

2. Ruderální (rumištní) stratégové (R-stratégové)

Jsou ty druhy rostlin, které jsou adaptovány na vysoké narušování (disturbanci) biomasy a snášejí malý stres.

• velká reprodukční kapacita a rychlá klíčivost většinou drobných anemochorních semen a plodů.
• rychlý růst populace se odehrává v exponenciální části růstové křivky; populace ukončí svůj růst.

Tato strategie je optimální pro stanoviště, která jsou dostatečně zásobena živinami, energií a vodou (je tedy případný stres minimální), kde vegetace je nějakým způsobem, především mechanicky, narušována, čímž je snižována biomasa rostlin, nebo kde byla nadzemní rostlinná biomasa zcela odstraněna a začíná osídlování. Příkladem těchto R-stratégů jsou jednoleté plevele, např. Papaver sp. div. (mák), Sinapis arvensis (hořčice rolní), Capsella bursa pastoris (kokoška pastuší tobolka), nebo rumištní jednoleté nebo dvouleté rostliny - Chenopodium sp. div. (merlík), Atriplex sp. div.

3. Konkurenční stratégové (C-stratégové)

Jsou rostlinné druhy s vysokou konkurenční schopností, tj. jejich strategie bude obsahovat především ty vlastnosti, které jsou pro rostlinu konkurenčně výhodné.

• na stres odpovídají rychlou změnou poměru podzemní biomasy k nadzemní biomase.

Optimum růstu těchto stratégů je na stanovištích s dostatečnou zásobou minerálních látek a vody a bez narušování (disturbance) jejich biomasy. Za takových podmínek jsou C-stratégové konkurenčně nejsilnější. V našich podmínkách jsou C-stratégové např.

4. Stres snášející stratégové (S-stratégové)

Jsou ty druhy rostlin, které jsou schopny růst na stanovištích pod vlivem stresu, tj. na takových, která se ve zdrojích výživy, záření, vody odchylují od průměrných hodnot tak, že výživa je limitujícím faktorem pro tvorbu jejich biomasy, kde však vytvořená biomasa není narušována. S-stratégové mají takový komplex vlastností, které jsou adaptacemi k trvale nepříznivým podmínkám prostředí.

• mají malé listy, často jehlice, nebo listy neopadavé, vždyzelené, někdy sukulentní.

Vždyzelené listy mají možnost být aktivní prakticky průběhem celého roku, a tak mohou prodlužovat období fotosyntetické aktivity. S-stratégové mafii optimum svého růstu na neproduktivních stanovištích, s některým limitujícím faktorem. Vyskytují se však í na stanovištích, kde zdroje výživy byly sníženy druhotně růstem a odčerpáním živin jinými rostlinami. Tak mohou S-stratégové vývojem vegetace při sukcesi nahradit v porostu C-stratégy. Je to v případě, že došlo ke sníženi půdní úrodnosti (k degradaci půdy). Mezi stratégy snášející stres patří z naší flóry druhy rodu Pinus (borovice), Picea (smrk), Juniperus (jalovec), Vaccinium sp. div. (brusnice), Calluna vulgaris (vřes obecný), tedy druhy, které jsou schopny růst i na velmi málo úrodných stanovištích. Také druhy dominantní v tundře jsou S-stratégové.

Příkladem S-stratéga s pomalým růstem je také Pinus aristata (borovice osinatá), která roste na suchých svazích hor v Nevadě (USA). Jsou to nejstarší dnes známí rostlinní jedinci vůbec. Pomocí letokruhové analýzy byli zjištěni jedinci přes 4 600 let staří. Mezi S-stratégy patří také halofyty (např.

Některé druhy mají schopnost smíšené strategie, nebo se pod vlivem různých podmínek prostředí mohou chovat s různou strategií; proto toto dělení se musí vždy hodnotit jako relativní k podmínkám, kde rostlina roste.

Algologické kultivační techniky

Fyziologické aspekty spojené se sinicemi a řasami zahrnují jejich nároky na živiny, dostupnost živin v kultivačním médiu a případnou limitaci a vlastní růst kultur. V závěru této kapitoly jsou také uvedeny příklady možného využití kultur sinic a řas v ekofyziologických experimentech. Z makroprvků jsou nejčastěji limitující dusík, fosfor a uhlík. Limitace může být způsobena jak nedostatkem některého z těchto prvků, tak i jeho přebytkem.

Pokud vyneseme růstovou rychlost jako funkci koncentrace živin, získáme 4 zóny (Grobbelaar, 2013):

• zónu s výrazným nedostatkem živin (deficient zone, “zóna strádání”), ve které nastává dramatický růst buněk po přidání živin;
• zónu, ve které je koncentrace živin taková, že jejich přídavek nemá zásadní vliv na růst (transition zone, “zóna optimálního růstu”);
• zónu, ve které přidání živin nemá žádný efekt na růst (adequate zone, “zóna saturace”), tato zóna je široká pro makroprvky, ale úzká pro mikroprvky;
• zónu, ve které má přídavek živin negativní vliv na růst (toxic zone, “toxická zóna”).

Stejně jako je důležitá koncentrace živin, je důležitý jejich poměr, atomární poměr uvedených makroprvků je v rostlinné biomase v poměrů 106C : 16N : 1P, příklad možné limitace způsobené poměry dusíku a fosforu pro hypotetickou řasu ukazuje Obr. 10.1. Z tohoto hypotetického modelu lze obecně usuzovat, že poměr N:P neodpovídající výše uvedenému poměru v rostlinné biomase povede k limitaci jedním nebo druhým prvkem, např. v médiu BG-11 je poměr N:P 45:1, v tomto médiu tedy můžeme předpokládat limitaci fosforem, v médiu BBM je poměr N:P 4:1, tudíž můžeme předpokládat limitaci dusíkem.

Během svého růstu procházejí kultury několika fázemi, během kterých se zásadně mění růstová rychlost buněk v kultuře a současně dochází ke změnám ve složení média (vyčerpání zdrojů) a k následnému útlumu růstu, který může vést až k úplnému odumření kultury. Růstovou křivku spolu se změnami růstové rychlosti ukazuje Obr. 10.2., srovnání jednotlivých růstových fází ukazuje tabulka 10.1. V počáteční fázi - lag fázi - se čerstvě přeočkované inokulum aklimatizuje v nových podmínkách čerstvého média. Během vyrovnávání se s novými podmínkami může být inokulum náchylné na různé stresové faktory (vysoká/nízká teplota, intenzivní/nedostatečné osvětlení, složení média apod.), které ovlivňují délku lag fáze a současně mohou v extrémních případech způsobit odumření inokula. Délka lag fáze je specifická pro různé skupiny sinic a současně se také odvíjí od kvality inokula.

Po počáteční aklimatizaci začíná růst buněk inokula (tzv. akcelerační fáze), ve které buňky dosahují nejvyšší růstové rychlosti. Tato fáze je následována exponenciální fází růstu, ve které buňky víceméně kontinuálně rostou, dokud nezačnou být limitovány některým faktorem (živiny, světlo…). Růstová rychlost je ovlivněna druhově a současně vlastnostmi kultivačního prostředí (intenzita světla, teplota, živiny apod.). Exponenciální fáze je poměrně krátká, jelikož si buňky začnou postupně stínit a jejich růst se začne zpomalovat. Během exponenciální fáze je nejvhodnější období pro přenesení inokula do čerstvého média.

Při limitaci přecházejí buňky do zpomalovací fáze, kdy pomalu přestávají růst a přecházejí do fáze stacionární, kde je již růstová rychlost nulová a buňky pomalu vyčerpávají naakumulované zásoby, počet buněk se již nemění a růstová rychlost je nulová. Po vyčerpání následuje fáze odumírání, kdy počty buněk začnou klesat a růstová rychlost je negativní, důvodem poklesu není pouze limitace výše uvedenými faktory, ale také zvýšená koncentrace odpadních metabolitů.

Růst kultury lze sledovat různými způsoby nebo charakterizovat různými metodami, od nejjednodušší orientační vizuální kontroly, přes běžné laboratorní metody až po moderní přístrojové metody nebo metody pracující s analýzou obrazu. Pro rychlé rutinní laboratorní sledování růstu kultur pomocí počítání buněk v počítacích komůrkách (counting chambers, Obr. 10.3.) se využívá speciálních sklíček s vybroušeným rastrem (mřížkou), existují různé typy těchto komůrek, např. Cyrus, Bürker, Thom, Nageotte, Neubauer apod. V laboratorní a mikrobiologické praxi je nejpoužívanější komůrkou typ Bürker, v hydrobiologii pak typ Cyrus. Společný princip komůrek je v nanesení vzorku do komůrky a počítání buněk v jednotlivých ploškách mřížky, následně je pak možné spočítat množství buněk přítomných v kultuře se započítáním příslušného zředění původní kultury.

U velkoobjemových kultur se k charakterizování míry stanovení růstu využívá porovnání přírůstku biomasy, a to nejčastěji v podobě sušiny (např. g.l-1), případně měřením celkového organického uhlíku (total organic carbon, TOC), nejčastěji titrační metodou - rozpuštění řasového peletu z 1 ml suspenze v reakčním roztoku (HgSO4, H2SO4, Ag2SO4, K2Cr2O7), titrace proti 0,1 N Fe(NH4)2(SO4)2.6H2O a následné stanovení TOC z kalibrační křivky. Ke stanovení růstu kultury lze použít spektrofotometrické stanovení obsahu chlorofylu. Princip spektrofotometrie je založen na měření koncentrace látky v roztoku na základě pohlcování světla různých vlnových délek. Spektrofotometrie je založena na Lambert-Beerově zákoně, který popisuje vztah mezi koncentrací látky v roztoku a její absorbancí: Aλ=Eλ^ ⋅l⋅c(M) (*17). Chlorofyl je ze suspenze extrahován (nejčastěji se používají organická rozpouštědla jako aceton, methanol, směsi methanolu a ethanolu, diethylether apod.) a jeho koncentrace je následně změřena na spektrofotometru proti slepému vzorku (blanku), který představuje extrakční činidlo. Koncentrace chlorofylu se nejčastěji měří v oblasti absorpčních maxim chlorofylu.

K optickému měření hustoty buněk v kultuře lze také využít principů turbidimetrie, která vychází z toho, že kromě absorbance může při průchodu světla koloidním vzorkem docházet také k jeho rozptýlení, měření turbidimetrie lze realizovat s běžným laboratorním vybavením (spektofotometrem) a úbytek světla rozptylem při průchodu vzorkem lze popsat vztahem podobným Lambert-Beerovu zákonu (Obr. 10.4.). Množství rozptýleného světla závisí na koncentraci částic, jejich velikosti a také vlnové délce světla, v praxi se nejčastěji využívá světla o vlnových délkách 340 - 450 nm. Při turbidimetrických měřeních je často problém vytvořit dostatečně stabilní suspenzi, která by byla stálá po celou dobu měření, proto se do vzorků přidávají ochranné koloidy (např. polyethylenglykol).

Z moderních metod lze využít průtokovou cytometrii (Kapitola 5.2.) nebo různých počítačových metod pro analýzu obrazu (např. s využitím volně stažitelného programu ImageJ (*18)). Nedestruktivní metodu pro analýzu relativní růstové rychlosti kultur na Petriho miskách založené na analýze obrazu vytvořil Hauer & Liška (2007) - kultura na misce je spolu se standardem (šedý obdélník, 50% šedi) vyfocena v laminárním boxu standardním fotoaparátem a následně je v programu vyhodnocena, opakováním a porovnáním lze určit relativní růstovou rychlost.

Využití kultur v ekofyziologických pokusech - příkladové studie

Kultury sinic a řas hraje zásadní roli při poznání jejich biologie - možnosti ultrastrukturálních, morfologických, molekulárních a biochemických a jiných studií. Pro některé skupiny je zásadní možnost studia životního cyklu a jiných fyziologických procesů. Kultury sinic a řas lze využít také v různých ekofyziologických experimentech. Různých designů ekofyziologických experimentů je poměrně velké množství, v následujícím textu jsou uvedeny jen některé ilustrační příklady.

Sinic a řas lze využívat při ekotoxikologických testech, například testy akutní toxicity, ve kterých se nejčastěji využívají zelené řasy, princip testu spočívá ve stanovení toxického účinku vodou vyluhovatelné látky na inhibici růstu a rozmnožování zelené řasy v jednotlivých koncentracích sledované látky ve srovnání s kontrolami v čistém živném roztoku. Jedná se o standardizované metodiky umožňující porovnání výsledků mezi laboratořemi, mezi nejrozšířenější patří metodiky ISO (*19) a OECD (*20) (Říhová Ambrožová, 2006). Kromě laboratorních experimentů studujících vliv různých látek, případně jejich potenciální toxicitu, na testované řasové organismy, lze tyto experimenty provádět také v terénu, např. Bauer et al. (2012) sledovali vliv na kultury krásnoočka Lepocinclis acus umístěné v polopropustných membránách na dvě místa na toku v Argentině, aby sledovali vliv průmyslových odpadů na životní prostředí, výsledky ukazují morfologické změny u kultur exponovaných na vybraných místech (viz. Obr. 10.6).

Pro ekofyziologické studie se osvědčilo využívání tzv. zkřížených gradientů (crossed gradients, Obr. 10.7.), zařízení vytvářející gradient dvou parametrů, nejčastěji ozářenosti a teploty, na tomto zařízení jsou pak následně kultivovány sinice nebo řasy (v Erlenmeyerových baňkách, na Petriho miskách nebo sérologických destičkách...). Ke kombinaci se zkříženými gradienty světla a teploty je možné přidat ještě třetí faktor, nejčastěji gradient koncentrace živin. Tato metoda nabízí široké spektrum možných studií, nejčastěji ve spojení s růstovým optimem, produkcí sekundárních metabolitů nebo morfologickou variabilitou.

Zkřížených gradientů lze využít při zjišťování růstových podmínek a růstového optima, např. Hindák et al. (2013) studoval 10 kmenů sinic vyizolovaných z různých termálních pramenů z různých částí světa na poměrně širokém gradientu světla a teploty (7-80 W.m−2, 12-40 °C). Výsledky ukázaly, že nejvíce tolerantním druhem je Synechococcus bigranulatus (Obr. 10.8.) pocházející z termálního pramene v Rupite (Bulharsko).

Při studiu morfologické variability (plasticity), lze také využít zkříženého gradientu světla a teploty, jak ukazuje práce Němcové et al. (2010), ve které byla studována morfologická plasticita křemičitých šupin u zlativky Synura echinulata. Výsledky ukazují, že šupiny vykazují prostředím ovlivněnou morfologickou plasticitu (Obr. 10.9.), avšak důležité determinační znaky zůstaly nezměněny. Nižší teploty spolu s dlouhodobým působením vede ke zmenšování šupin a k jejich morfologické plasticitě, to autoři vysvětlují jako výsledek působení environmentálního stresu.

Zkřížených gradientů lze využít také při studiu produkce různých látek, například Kumar et al. (2017) studovali produkci extracelulárních (EPS) a intracelulárních polysacharidů (IPS) zelenou řasou Dictyosphaerium chlorelloides v závislosti na teplotě a osvětlení.

tags: #rustova #krivka #ekologie

Oblíbené příspěvky:

• Evidence cenných papírů a DLT
• Otevírací doba a ceník skládky stavebního odpadu
• Ekologické aspekty mobility
• Získání certifikace pro elektrárny OZE
• Vzdělávání a ekologie v ČR